|
ГЛАВА 11
Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2). Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание
Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных — амниот — произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терапсидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (неархозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (это уже знакомо нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели к шапочному разбору, когда экологические ниши были уже поделены.
 Рис. 44. Филогения архозавров (по Romer, 1950)
Эволюция архозавров (рис. 44) выглядит так. От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров — ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы, как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра — 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен — до прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы — самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 т).[61] К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, а также вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рис. 45).
 Рис. 45. Наземные архозавры — динозавры и текодонты (по Фентон, 1997); а —диплодок; б — его череп; в — тиранозавр; г — мелкая теропода Ornitholestes; д — гадрозавр; е — трицератопс; ж — стегозавр; з — анкилозавр; и — текодонт
От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры — это просто крокодил-крокодилом. Подчеркнем: указанные пары (например, фитозавр — крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рис. 46).
 Рис. 46. Триасовые текодонты — экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов): а — этозавр Steganolepis (аналог анкилозавров); б — псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров); в — фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов) (по Кэрроллу, 1992)
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Э. Олсон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытым — ровно в той же степени, как крупный — для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки — млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды — ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг другом (фитофагии в малом размерном классе не было вовсе). Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействовавшие между собой.
Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом — тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она была малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи. Нет такой группы диапсид, которая не «делегировала» бы своих представителей в воду — были даже водные клювоголовые, плеврозавры.
Все водные рептилии — хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные — заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозазавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих — эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообразных» из рептилий — ихтиозавров.
С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм, — птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает «нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции. В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.
 Рис. 47. Завоевание воздуха рептилиями: а, б, в — планеры из числа триасовых низших диапсид; г — птерозавры; д, е — предки птиц (по Dzik, 1997, и Фентон, 1997): а — Icarosaurus siefkei; б — Sharovipteryx mirabilis; в — Longisquama insignis; г — птеранодон; д — протоавис; е — археоптерикс
Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды («ящерицы») совершили целый ряд попыток завоевания воздуха, некоторые из которых кажутся крайне экзотичными (рис. 47, а–в), однако это были варианты планирующего полета: на активный, машуший, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры (птерозавры) разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (например, птеродактили были не меньше орла, а у их верхнемеловых представителей, птеранодонов, размах крыльев достигал 8 м — это самые большие летающие существа всех времен[62]) и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры» — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц. В воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном — между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков (рис. 48). В дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров «генеральной линией» — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях.[63]
 Рис. 48. Охотящиеся рамфоринхи (по Norman, 1994)
Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе — относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши» — динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое. Ужасные тероподы-велоцирапторы из «Парка юрского периода», напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.
У динозавров тело было приподнято над землей гораздо больше, чем у любых современных рептилий с их широко расставлеными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки — как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что динозавры просто не могли нести многотонное тело на своих не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептильному) конечностях — это невозможно: надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Верно. Но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие. Ведь «прямохождение» выработалось уже у самых первых динозавров — небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно — красная мускулатура, следовательно — аэробный метаболизм и теплокровность, и т.д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных 30 тонн.
Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного «рептильного». Были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей. Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий — с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды. Это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне «холоднокровные» животные.
Другая группа доводов — экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размера — что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1:1, тогда как в «динозавровых» сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5%, как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно возражают: существуют же местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях), биомасса хищника составляет менее 10%. Да и вообще расчеты показывают, что если бы «драконы» вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы…
Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» животными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно такими были почти все динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°С: теплоемкость воды (из которой на 85% состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь. Главное: эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90% потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма. Это явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией. Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.
Так что же, инерциальная гомойотермия — это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена, и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что инерциальная гомойотермия возможна лишь в строго определенном климатическом режиме. Для ее поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколь-нибудь существенного охлаждения, то термическая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью умереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат («вся Земля — сплошные субтропики») и царил на протяжении всего мезозоя, который, как мы помним, был термоэрой. Однако термоэры (как и всё на свете) имеют обыкновение кончаться…
Обсуждаемая нами проблема имеет еще один аспект — связь теплокровности с фитофагией. Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным — и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее. Так, да не совсем. Усваивать мясо — это «не просто, а очень просто», но вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов — это уже «высокая технология» и для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим, как распределены фитофаги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, однако их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик — неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя их немного. Странная какая-то картина, бессистемная… Но это только на первый взгляд.
С млекопитающими и птицами все ясно — они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод. Мы помним, что у рыб иногда возникает временная «теплокровность» — за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух случаев фитофагии у низших тетрапод — головастики (высокоспециализированные потребители водорослевых обрастаний), но ведь головастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т.е. существо с жаберным дыханием и единственным кругом кровообращения. Второй случай — сухопутные черепахи, которые, напротив, довели до полного логического завершения стратегию пассивной защиты (практически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.
Между тем, среди ископаемых низших тетрапод фитофагов хватало; они встречались и среди тероморфов (эдафозавры, дицинодонты), и среди завроморфов (птицетазовые динозавры и завроподы). Однако все они были существами крупноразмерными — в этих случаях фитофагия явно возникает на базе инерциальной гомойотермии. Именно поэтому в малом размерном классе фитофагия не возникает очень долго — вплоть до появления настоящих млекопитающих (что радикально изменит всю ситуацию в наземном сообществе).
Кстати, о фитофагии динозавров. В популярных книжках часто можно увидеть картинки, на которых бодро и весело шагающие по суше завроподы ощипывают листву с деревьев на манер жирафов либо слонов (примерно так же они себя ведут и в фильме «Парк юрского периода»). Вообще-то существо такой комплекции и с таким строением суставов на суше должно чувствовать себя неважно — большинство палеонтологов издавна полагало, что эти гиганты вели полуводный образ жизни, как нынешние бегемоты…[64] Однако для нас сейчас важнее строение их зубов: это длинные узкие «карандашики», не соприкасающиеся между собою (см. рис. 45, а). Они кажутся совершенно непригодными для перетирания жесткой, лишенной палисадной ткани листвы голосеменных (другой-то в те времена не существовало). Создается впечатление, что это — отнюдь не «жернова» (как у коровы или кролика), а скорее «дуршлаг», при помощи которого отцеживают из воды какую-то достаточно нежную растительную пищу.
В этой связи А. Г. Пономаренко обращает внимание на уже знакомые нам плавающие маты — гигантские скопления водных мхов и печеночников, обросших водорослями: клеточные стенки у этих растений не укреплены лигнином (в воде это не требуется), а главное — все это битком набито животным белком в виде населяющих мат ракообразных и водных насекомых. Сходное с завроподами строение имеют зубы прочих ранних растительноядных групп (игуанодонов, стегозавров), поэтому не исключено, что все они вели приводный образ жизни, питаясь главным образом плавающими матами. Может статься, что наземными растительными кормами (более грубыми) динозавры стали питаться лишь во второй половине мела, когда среди них появились группы, имеющие зубные батареи — последовательные ряды плотно сидящих зубов (как у акулы), сменяющие друг друга по мере их стирания. Появление этих групп, приспособленных к питанию высокоабразивными кормами (гадрозавры, цератопсиды), было явно связано с распространением в это время покрытосеменных растений.
Итак, мезозой — время завроморфов: представители этой ветви доминируют и на суше (динозавры), и в морях (эвриапсиды), и в воздухе (птерозавры). А что же тероморфы? Именно в это время возникает самая продвинутая их группа, которая будет определять облик будущего, кайнозойского, сообщества позвоночных — млекопитающие (маммалии). Изучив детали этого процесса, Л. П. Татаринов (1976) выдвинул концепцию маммализации териодонтов — достаточно растянутое во времени появление у самых различных представителей таксона, рассматриваемого в качестве предкового, отдельных признаков, характерных для таксона-потомка. Было показано, что диагностические признаки, отличающие маммалий от рептилий (внутреннее ухо из трех косточек, мягкие губы, расширенные большие полушария мозга и т.д.) появляются в различных группах зверозубых ящеров параллельно и независимо, но лишь у одной группы — настоящих маммалий — возникает полный синдром из 8 таких признаков (рис. 49). Многие группы териодонтов пытаются «стать млекопитающими», а кто именно достигнет результата (в нашем случае потомки циногнат) — не столь важно.
 Рис. 49. Происхождение млекопитающих («маммализация териодонтов»): а — Megazostrodon, древнейшее из известных млекопитающих (верхний триас); б — схема филогенеза, демонстрирующая очередность приобретения маммальных признаков в различных филогенетических линиях тероморфов (I–VIII) — см. ниже; в — эволюция челюстных структур и среднего уха (по Татаринову, 1986, и Norman, 1994): I — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; II — вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; III — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария головного мозга; VII — трехбугорчатые заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины
Аналогичная тенденция параллельного развития ключевых признаков сохраняется и внутри маммалий. Так, среднее ухо «маммального типа», состоящее из трех слуховых косточек, входивших первоначально в состав нижней челюсти (у амфибий, рептилий и птиц есть единственная слуховая косточка, stapes), возникает у териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных) и прототериевых (однопроходных) млекопитающих двумя разными способами. Считается, что плацента у млекопитающих возникала минимум четырьмя различными способами (наш, «обезьяний» тип плаценты, когда зародыш буквально плавает в крови матери, — один из самых примитивных, по сравнению с тем, что существует, например, у грызунов); в последнем случае вполне правомочно говорить о плацентаризации териев (по аналогии с маммализацией териодонтов). По-видимому, таков вообще механизм происхождения всех крупных групп: вспомните тетраподизацию кистеперых рыб и «эукариотизацию».
В последнее время стало ясно, что происхождение птиц осуществлялось по сходной схеме — ее можно назвать авиизацией архозавров. Птицы ведут свое происхождение от мелких ящеротазовых динозавров-манираптор, причем птичьи признаки тоже возникали неоднократно и независимо. Как полагает Е. Н. Курочкин (1996), полный синдром таких признаков возникал как минимум дважды: у хвостатых меловых энанциорнисов (они ведут свое происхождение от юрского археоптерикса, который, по сути, — еще просто оперенный динозаврик) и у настоящих (бесхвостых) птиц, чьими предками, судя по всему, были позднетриасовые тероподы протоависы (рис. 47, д–е); беззубыми птицы становятся параллельно в обеих этих ветвях. Особенно же интересны такие «незавершенные» попытки авиизации, как небольшой — ростом с первоклассника — динозавр Avimimus, который имеет в скелете передней конечности пряжку (эта кость служит птицам для раскрытия маховых перьев) и череп с выставленными орбитами (это нужно, чтобы глаз не тонул в пере), или недавно описанный Sinopaleopteryx, покрытый чем-то вроде пухового пера (у археоптерикса перья только маховые). Можно предположить, что перьевой покров первоначально возникает как теплоизолятор для существ из малого размерного класса, не обладающих инерциальной гомойотермией, и лишь затем начинает использоваться для полета.
Вернемся, однако, к маммалиям. Часто пишут, что «мезозой был веком динозавров, а кайнозой — век пришедших им на смену млекопитающих». Это — типичный «научный предрассудок», из числа тех, о которых говорил С. В. Мейен (см. главу 9). На самом деле динозавры и млекопитающие появились на Земле одновременно (в конце триаса) и мирно сосуществовали потом на протяжении 120 млн лет. Более того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопитающих просто-напросто превышает число видов динозавров; правда, все они были небольшими по размеру существами (по-настоящему маммалии вышли в крупный размерный класс только в эоцене), а потому не столь любимы популяризаторами науки и писателями-фантастами, как гиганские рептилии, но это уже другой вопрос.
Здесь, видимо, следует сказать несколько слов о вымирании динозавров, которое широкой публике отчего-то представляется едва ли не самой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтологи. Вообще о Великом вымирании на границе мелового периода и кайнозоя, охватившем множество групп животных, речь пойдет чуть далее (в главе 12), однако один из его аспектов — гибель «владык мезозойской суши» — лучше детально рассмотреть здесь. Обычно картину вымирания динозавров представляют себе так. Есть вполне процветающая и многочисленная группа животных (и хищных, и растительноядных), которая в один прекрасный момент (на границе между мелом и палеогеном) вымирает — в одночасье и повсеместно. Поскольку группа эта не имела конкурентов в животном мире (пришедшие ей на смену млекопитающие не вытеснили ее, а просто чуть позднее заняли освободившуюся экологическую нишу), события эти, очевидно, связаны с какой-то внешней — относительно сообщества позвоночных — катастрофой: климатической (резкое похолодание или, напротив, потепление), космической (взрыв сверхновой, изменение полярности магнитного поля планеты) или, на худой конец, биотической (появившиеся в позднем мелу цветковые растения отравили растительноядных динозавров алкалоидами, а маленькие, но зловредные млекопитающие поели все их яйца). В последнее время стала довольно популярна астероидная гипотеза, связывающая Великое вымирание (и, в частности, гибель динозавров) с падением гигантского метеорита; поднявшаяся в результате удара пыль сделала земную атмосферу почти непрозрачной для солнечных лучей, что имело катастрофические последствия для фотосинтезирующих растений и, далее, для питающихся ими животных.
Об астероидной гипотезе мы поговорим подробно в главе 12; упомянем лишь, что большинство палеонтологов относятся к ней (равно как к «взрывам сверхновых» и т.п.) весьма скептически. Все эти импактные гипотезы («гипотезы ударного воздействия») не отвечают на вопрос о странной избирательности этих импактов (динозавры тогда вымерли, а крокодилы, многие из которых были наземными, прекрасно себя чувствуют), безмерно переоценивают скорость вымираний (их можно назвать «стремительными» лишь в геологическом масштабе времени — речь идет о тысячах, и даже десятках тысяч лет) и их синхронность в разных местах планеты (в большинстве местонахождений последние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны по меньшей мере две фауны динозавров палеогенового возраста, т.е. заметно позже ее). Но это частности. Более серьезный вопрос — правомочно ли вообще говорить о «вымирании динозавров в конце мела»?
Уточним, о чем идет речь. На протяжении истории любой группы постоянно появляются новые виды, а старые вымирают; вымирание есть совершенно нормальный компонент эволюционного процесса. Но известны также случаи катастрофических вымираний, как это произошло, например, на той же самой мел-палеогеновой границе с планктонными фораминиферами: группа спокойно наращивает разнообразие, а потом в одночасье — бабах! — из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего подобного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться. Однако если посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарного разнообразия!), то окажется, что в конце маастрихтского века, когда вымерли последние 7 видов, не произошло ничего особенного, и темпы эти не выше, чем в предшествующие времена…
Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента эту убыль перестает компенсировать возникновение новых видов; старые виды вымирают — а новых им на смену не появляется, и так вплоть до полного исчезновения группы. (Аналогия: страна проигрывает войну не потому, что противник стал наносить ей на фронте небывало высокие потери, а по другой причине — в тылу остановились из-за отсутствия сырья танковые и авиационные заводы.) Иными словами, в конце мела имело место не катастрофическое вымирание динозавров, а непоявление новых им на смену (это, согласитесь, заметно меняет картину). Значит, речь может идти о достаточно длительном «естественном» процессе. И даже если допустить, что упомянутые выше 7 последних видов (из маастрихта) погибли в результате некоего «импакта», это все равно не меняет сути дела.
Многие авторы полагают, что говорить следует о климатических изменениях. Действительно, в конце мела (маастрихтский век) началось заметное похолодание, а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно «не в масть». Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют «биотические» гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек. Среди неспециалистов достаточно популярны гипотезы о том, что растительноядные динозавры якобы не сумели приспособиться к новой диете — распространившейся в середине мела цветковой растительности: отравились алкалоидами, вырабатываемыми цветковыми, или тяжелыми металлами,[65] активно концентрируемыми их тканями, либо сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема, и т.п. Все это представляется абсолютно несерьезным — хотя бы потому, что на поздний мел просто приходится максимальный расцвет группы: из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю предшествующую историю (с триаса по конец раннего мела). Именно тогда, кстати, появляются специализированные потребители высокоабразивных кормов (типа злаков) с зубными батареями. Иное дело — события, происходившие в мелу внутри сообщества позвоночных.
Мы с вами помним, что основой 120-миллионолетнего «мирного сосуществования» динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах. В мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало настоящих плотоядных форм — только насекомоядные и неспециализированные хищники (типа ежей или опоссумов). Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе «истинно-гомойотермным» териям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе — условно говоря, «крысу». Событие поистине революционное: легко понять, насколько в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества.[66] Теперь в нем с неуклонностью должен появиться и управляющий блок из специализированных хищников — столь же условно говоря, «хорек». И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров, ибо детеныши-то их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще (в силу своих размеров) инерциальной гомойотермией, — это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот (круглосуточно активного) «хорька».
Защитить детеныша — задача чепуховая… Но только на первый взгляд. Это, как нам известно, хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители — ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения.[67] Сократить этот разрыв в размерах невозможно (размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется), и молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества. Интересно, кстати, что именно в это время хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как «крысы», однако все они оканчиваются неудачей: сообщество уже сформировано, ниши поделены, а тероподы-крошки поспели к шапочному разбору, как тероморфы в триасе.
Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров за счет полной утери ими малого размерного класса (А. С. Раутиан образно назвал малый размерный класс «меристемой группы», имея в виду, что именно из него исходят все эволюционные новации), представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории «драконов мезозоя» действительно могло поставить маастрихтское похолодание и континентализация климата, однако это была именно «последняя соломинка, сломавшая спину верблюда». В любом случае, большинство палеозоологов не видит никаких оснований к тому, чтобы объяснять эти события внеземными (чуть было не сказал «потусторонними») причинами.
Примечания:
6
Отсюда и всю методологическую концепцию Поппера называют фальсификационализмом. Слова «фальсифицируемость» и «фальсифицированный» употребляются здесь, разумеется, не в обиходном их значении («Таможня обнаружила партию фальсифицированной водки…»).
61
Cейсмозавр (известный лишь по отпечаткам следов) должен был достигать в длину 48 м.
62
Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда, известны лишь несколько изолированных остатков) должен был иметь размах крыльев 16 м.
63
У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были сотни длинных щетинковидных зубов — полный аналог «китового уса», позволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.
64
Высказывалась достаточно обоснованная гипотеза, что завроподы обитали на морских мелководьях (чему есть прямые доказательства в виде их следов на известковом морском песке с остатками морских моллюсков). Они проводили время, стоя на дне, на глубине 3–4 м, и питались водорослями. Отсюда понятно, зачем им такие чудовищные размеры тела — просто чтобы не сбивало с ног волнами.
65
Собирательное название элементов (медь, свинец и т.п.), соли которых высокотоксичны для высших животных.
66
К фитофагии пытались перейти и некоторые прототерии (юрские мультитуберкуляты, несколько сходные с грызунами), однако эти попытки, как видно, не увенчались успехом.
67
Ситуация, видимо, сходная с современными крокодилами: те активно охраняют кладку, но немедленно расстаются с вылупившимися детенышами.
ГЛАВА 12
Мезозойские биоценотические кризисы. Ангиоспермизация мира (средний мел) и Великое вымирание (конец мела). Импактные и биотические гипотезы
Как уже было сказано, история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод, а также их взаимоотношений.
Основу окружающего нас кайнозойского мира составляют цветковые растения и экологически связанные с ними группы насекомых (такие, как, например, опылители — пчелы, мухи, бабочки), а также общественные насекомые (муравьи и термиты). Наиболее заметными членами сообщества позвоночных являются плацентарные млекопитающие и птицы. Если говорить о водоемах, то тут доминируют настоящие костистые рыбы. Верхние трофические этажи в морях формируют морские млекопитающие (китообразные и ластоногие) и акулы современного типа.
Мезозойский мир выглядел совершенно иначе. Растительную основу его составляли голосеменные (помимо хвойных, очень разнообразные гинкговые, саговники и родственые им беннеттиты), в сообществе позвоночных доминировали архозавры — динозавры на земле, птерозавры в воздухе. Рыбы представлены в основном ганоидами,[68] в морях главными хищниками являлись эвриапсидные рептилии (ихтиозавры и плезиозавры), а также головоногие (аммониты и белемниты). Различия среди насекомых не менее существенны: в те времена доминировали занимающие ныне подчиненное положение тараканы, цикады, сетчатокрылые и скорпионницы.
Когда же именно возник этот наш кайнозойский мир? И как произошла смена представителей — более-менее единовременно во всех группах или в течение долгого времени? Было это плавным замещением «ветеранов» «новобранцами» или, напротив, кризисом, сопряженным с массовыми вымираниями мезозойских групп?
О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода ученые знали уже в XVIII веке. Происходившие тогда события часто называют Великим вымиранием. Наибольшее внимание обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий (динозавров и птерозавров на суше, плезиозавров и мозазавров в море), однако помимо них в это время вымирают аммониты и белемниты, иноцерамы и рудисты (крупные, размером до 1 м, двустворки) и еще множество морских групп. Особенно сильно пострадал планктон: раковинные простейшие — радиолярии и фораминиферы, одноклеточные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземным (диатомеи) скелетом. При этом меловые виды обычны и разнообразны вплоть до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из данных магнитостратиграфии следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют периоду обращенной полярности магнитного поля Земли (так называемый интервал 39), длившемуся не более 500 тыс. лет. Иными словами, смена мезозойской биоты на кайнозойскую произошла внезапно и очень быстро, что наводит на мысль о какой-то глобальной катастрофе. А поскольку изменения эти охватили как морские, так и сухопутные группы, экологически не связанные между собой, логично связать ее с какой-то внешней по отношению к биосфере причиной — земной (катастрофический вулканизм и т.п.) или космической (вспышка сверхновой, многократное усиление излучения из космоса из-за переполюсовки магнитного поля планеты, падение гигантского астероида и т.п.).
Здесь следует сделать одно отступление, касающееся методологии. Мы с вами уже говорили о том, что в основе европейского научного мышления лежит принцип «бритвы Оккама» (см. дополнение к главе 1): из нескольких конкурирующих гипотез выбирается наиболее простая, не вводящая «избыточных сущностей». Но ведь представления о «простоте» и о том, какие из сущностей являются «избыточными», могут довольно сильно различаться у представителей разных наук. Применительно к нашему конкретному случаю это означает следующее. Для физика более простыми, а потому более привлекательными, будут «однофакторные», импактные, гипотезы (извергнулись разом все вулканы — и все живое отравилось серой и тяжелыми металлами; упал астероид — и поднятая им пыль настолько замутнила атмосферу, что растения перестали фотосинтезировать); представления же о системных свойствах биосферы являются «избыточными». Для биолога вполне очевидно, что экосистемы и биосфера являют собой не механические наборы живых организмов (вроде террариумов на Птичьем рынке), а высокоцелостные гомеостаты, обладающие своим собственным поведением, способные кондиционировать среду своего обитания и эффективно противостоять внешним возмущениям. Поэтому, с точки зрения биолога, более простыми будут гипотезы, предполагающие внутренние причины эко-системных смен — даже наиболее резких, кризисных (превращения червеобразной гусеницы в твердую неподвижную куколку, а куколки — в бабочку выглядят со стороны явными «кризисами» в процессе индивидуального развития насекомого), а внешние воздействия — «избыточной сущностью», которую можно привлекать лишь после того, как исчерпаны все иные, «внутрибиосферные» варианты объяснения. Это различие между «физиками» и «биологами» (названия, разумеется, условны) носит в некотором смысле мировоззренческий характер, вот почему лучше загодя обозначить свою позицию: я, как легко догадаться, занимаю «биологическую» позицию — положение обязывает…
Итак, возвращаемся к Великому вымиранию. В середине 60-х годов XX века при исследовании разреза пограничных мел-кайнозойских отложений в Губбио (Италия) в тонком слое глины, соответствующем фаунистической границе (его возраст — 67 млн лет), была обнаружена необычайно высокая концентрация редкого металла иридия (Ir), в 20 раз превышающая его среднее содержание в земной коре. Впоследствии такие иридиевые аномалии на мел-кайнозойской границе были найдены во множестве мест по всему миру, а содержание металла в некоторых из них превышает фоновое в 120 раз; протяженность периода, когда накапливались эти осадки, была (судя по толщине их слоя) очень мала — не более 10 тыс. лет. В земной коре иридий редок, потому что он хорошо растворим в железе: почти весь земной иридий сконцентрирован сейчас в ядре планеты. Его довольно много в веществе железных метеоритов, представляющих собой фрагменты планетных ядер.
Американский физик Л. Альварес (1980) предположил, что иридиевая аномалия — следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей ее поверхности (астероидная гипотеза). Чтобы дать наблюдаемое количество иридия, требуется тело внеземной природы диаметром приблизительно 10 км и массой 1010 т; при его падении на сушу возникла бы воронка диаметром около 100 км (главным претендентом на эту роль считают кратер Чикксулуб на Юкатанском полуострове). Расчеты показывают, что при таком ударе было выброшено в атмосферу огромное количество пылевидного материала (в 60 раз больше массы самого астероида). Альварес и его сторонники полагают, что эта пыль обращалась вокруг Земли несколько лет, прежде чем выпала обратно на поверхность. Это плотное пылевое облако, сквозь которое слабо проходит солнечный свет, должно было сильно ослабить фотосинтез, что привело к гибели растений (прежде всего планктонных водорослей, имеющих очень короткий жизненный цикл), а затем и питающихся ими животных. Кроме того, это должно было вызвать резкое охлаждение поверхности планеты («астероидная зима»). В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза накапливается CO2, что ведет к повышению ее кислотности, а это, в свою очередь, — к растворению раковин карбонатсекретирующих организмов (от фораминифер до иноцерамов).
В своем учебнике палеонтологии Р. Кэрролл (1993) пишет: «Ученые-физики, признавая основные выводы Альвареса, оспаривают некоторые детали. Специалисты по ископаемым остаткам обычно настроены очень критически». Российский ученый А. Г. Пономаренко весьма точно выразил отношение палеозоологов к «импактным» гипотезам, закончив соответствующую лекцию словами: «К несчастью, воззрения эти в последние годы распространились, как чума». Палеонтологи, конечно, не могут профессионально оценить математические модели, из которых следует принципиальная возможность наступления «астероидной зимы» (хотя по некоторым расчетам пыль должна была осесть не через несколько лет, а уже через несколько недель, да и гидрохимики напоминают о существовании в морской воде карбонатно-бикарбонатного буфера, кислотность которого изменить чрезвычайно трудно). Но вот о конкретных событиях конца мела им очень даже есть что сказать.
Наличие причинной связи между иридиевой аномалией (которая факт) и позднемеловым вымиранием (которое тоже факт) решительно ни из чего не следует. Иридиевых аномалий в отложениях самого различного возраста найдено (с той поры, как их стали целенаправленно искать) уже несколько десятков, однако они никак не связаны с крупными фаунистическими сменами. И наоборот, все попытки обнаружить следы астероидных импактов в горизонтах, соответствующих другим крупным вымираниям, таким, например, как пермо-триасовое (по справедливости «великим» следовало бы назвать именно его, т. к. оно было куда более масштабным, чем мел-палеогеновое) ни к чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метеоритных кратеров даже более крупного размера, чем предполагаемый Альваресом (до 300 км в диаметре), и при этом достоверно известно, что ничего серьезного с биотой Земли в те моменты не происходило. Скрупулезное, «по миллиметрам», изучение пограничных разрезов показало, что синхронность иридиевой аномалии и Великого вымирания сильно преувеличена. Массовое вымирание морских организмов было «мгновенным» лишь по геологическим меркам и продолжалось, по разным оценкам, от 10 до 100 тысячелетий (а вовсе не годы, как это должно было быть по импактным моделям). Последовательность исчезновения планктонных организмов в разных местах неодинакова, а пики вымирания могут расходиться со временем иридиевой аномалии на десятки тысяч лет, причем многие группы (например, белемниты) вымирают до аномалии, а не после нее.
В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским астероидом (около 4 км в поперечнике), упавшим в позднем плиоцене, около 2,5 млн лет назад, на шельф между Южной Америкой и Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образовавшегося в морском дне кратера. Последствия этого падения выглядят вполне катастрофическими: километровые цунами забрасывали морскую фауну вглубь суши; именно тогда на андийском побережье возникли очень странные захоронения фауны со смесью морских и сухопутных форм, а в антарктических озерах вдруг появляются чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отдаленных, эволюционно значимых последствий, то их просто не было (следы этого импакта заключены внутри одной стратиграфической зоны), т.е. абсолютно никаких вымираний за всеми этими ужасными пертурбациями не последовало.
Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами Великого вымирания, наземными были лишь динозавры (которые к тому же, как мы помним, вымерли несколько позже иридиевой аномалии). Неморской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем. (Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским — на суше тогда тоже не произошло ничего примечательного.) Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на 30 млн лет раньше — в конце раннего мела; А. Г. Пономаренко удачно назвал эти события ангиоспермизацией мира, выделив важнейшую их черту — массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений). Здесь можно вспомнить, что ботаники иногда стремятся использовать свою собственную временнyю шкалу и делить историю растительности не на палеозой, мезозой и кайнозой, а на палеофит, мезофит и кайнофит. Так вот, граница между мезофитом и кайнофитом проходит внутри мелового периода: с точки зрения ботаника (и, как мы увидим дальше, энтомолога) поздний мел — это фактически уже кайнозой.
Появление и распространение покрытосеменных — одно из ключевых событий в истории биосферы, а вызваные им изменения сопоставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудистых) растений или животных с минеральным скелетом. Нынешний мир — ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу такой же конец, как в позднем палеозое — водорослевым матам (при появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут лишь там, где им «позволяют»: сосна растет на песках и болоте, а лиственница — на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хорошо, а оттого, что на эти неудобья «не позарился» никто из цветковых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях) голосеменных нет вовсе.[69]
Если задать ботанику вопрос «какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху?» — он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т.п.; все это, конечно, верно, но немножко не о том. «С точки зрения биосферы», наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.
1. Склонность к неотении; в данном случае — к образованию травянистых форм, которые, по сути дела, есть древесные проростки, ставшие способными к размножению. Вспомним, что голосеменные «траву» не образуют вовсе (ни сейчас, ни в прошлом). Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами («сорными растениями»), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.
2. Появление «мясистых» листьев с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. До того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину, но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго) просто нечего есть. Ситуация меняется лишь с появлением цветковых — объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век). Обширная фауна листогрызущих насекомых сформировалась на покрытосеменных, а уже потом они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.
3. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптации к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.
Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела, в неокоме; на протяжении барремского и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале позднего мела, в сеномане, цветковые составляют бoльшую часть ископаемых флор, т.е. наступает кайнофит (рис. 50). Среднемеловая экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически уложилась в ничтожный по геологическим меркам отрезок от 115 до 108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод палеонтологической истории «отвратительной тайной» (abominable mistery). Делались попытки объяснить это так: цветковые на самом-то деле появились на Земле давным-давно, минимум в юре; просто они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонтологическую летопись), а в середине мела наконец заселили приводные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения. Вообще такой «период скрытого существования» сбрасывать со счетов никак нельзя, но в данном случае эта гипотеза не проходит. Дело в том, что пыльца покрытосеменных (которая летает везде, и ее не «упрячешь» в горы) появляется в летописи одновременно с их макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно возникли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.
 Рис. 50. Распределение в меловых отложениях основных типов пыльцы и листьев покрытосеменных (по Мейену 1981)
В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, «закрасив» тем самым наиболее крупное «белое пятно» в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, выглядит довольно неожиданно (рис. 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя; на границе юры и мела она составляет около 60%, затем, в течение раннего мела, стремительно падает от 60 до 20%, а в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5%) и к началу кайнозоя кривая вновь «выходит на плато», только уже в районе 5%.
 Рис. 51. Эволюция насекомых в мезозое: процент вымерших семейств от общего числа семейств насекомых в позднемезозойских и кайнозойских фаунах (по Жерихину, 1978)
Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на его середину (в точности как у растений). На этом основании В. В. Жерихин (1978) предложил следующую модель среднемелового биоценотического кризиса.
Покрытосеменные возникли в начале мелового периода, первоначально как ценофобы — растения, не входящие в закономерные, сложившиеся в длительной коэволюции сукцессионные ряды.[70] В качестве «сорной» растительности они занимали свободные от других растений участки (речные отмели, береговые оползни, гари), которые соседствовали с гораздо более обширными участками, занятыми зрелыми сообществами мезофитной растительности. Покрытосеменные были исходно энтомофильными и смогли сформироваться лишь в окружении энтомофильных же голосеменных (таких, как беннеттиты, саговники, кейтониевые), используя уже сложившийся к тому времени комплекс их опылителей. Но если покрытосеменные оказались среди пионерных растений мезофита единственными энтомофилами (судя по всему, так оно и было), то это должно было дать им гигантские преимущества: именно для локально распределенных, не образующих сплошных зарослей пионеров насекомоопыление особенно выгодно; впрочем, возможно, имело место и прямое конкурентное вытеснение покрытосеменными энтомофильных голосеменных из пионерных сообществ — за счет более эффективного привлечения насекомых, лучшей защиты от повреждения завязи опылителями и т.д.
Основой стремительной среднемеловой экспансии цветковых стало то, что им удалось закрепиться в качестве нормальной пионерной растительности, для чего решающими факторами стали их исходная энтомофильность и наличие среди них травянистых форм (что во много раз убыстряет зарастание поврежденных участков). Покрытосеменные не пытались потеснить всю мезофитную растительность, что было абсолютно нереально; они «всего-навсего» конкурентно вытеснили прежних пионеров и тем самым блокировали все последующие стадии мезофитной экогенетической сукцессии. Разрушение существовавших в то время закономерных сукцессионных рядов (мезофитная растительность продолжала существовать там, где существовала, но она потеряла способность восстанавливаться после экзогенных нарушений) вызвало полный развал мезозойских наземных экосистем и массовое вымирание входивших в них животных; наиболее интенсивно эта деструкция шла в альбе (захватывая конец апта и начало сеномана).
В. В. Жерихин (1978) обратил внимание на любопытнейшую черту энтомофаун этого времени: многие семейства, характерные для мезозоя, обнаруживаются в них в последний раз, тогда как сколько-нибудь заметного появления новых групп не происходит. При этом в палеонтологической летописи вновь появляется целый ряд реликтовых для того времени (раннемезозойских и даже позднепалеозойских) групп. Это «всплывание реликтов» считают одним из наиболее ярких симптомов кризиса, охватившего среднемеловые сообщества: вымирание доминирующих раннемеловых групп (наиболее тесно связанных с существующей сукцессионной системой) создает экологический вакуум, который ненадолго заполняют древние формы, оттесненные к тому времени «на обочину жизни».
Складывающиеся на совершенно новой основе раннекайнофитные сообщества первоначально были несбалансированными и неустойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незанятых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить высших бабочек и мух, паразитических перепончатокрылых, а также общественных насекомых — муравьев и термитов), по мере же насыщения биоценозов темпы эволюции снижались. Сложные трофические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками, сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из числа наездников Braconidae появляются в летописи почти одновременно, в сеномане) и в дальнейшем менялись мало. «По экологическому облику и систематическому составу позднемеловые фауны значительно сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских, и могут рассматриваться как ранний, первоначально сильно обедненный, вариант этих последних, — заключает Жерихин (1980). — В сущности, по набору жизненных форм они имеют не так уж много отличий от современных».
Если вернуться к истокам среднемелового кризиса (самому возникновению покрытосеменных), то можно здесь обнаружить еще один интересный аспект, на который обратил внимание А. Г. Пономаренко (1997). Серьезные эволюционные изменения среди насекомых начинаются несколько раньше широкого распространения покрытосеменных — с конца юры, что, казалось бы, противоречит гипотезе о причинной связи между этими явлениями, но только на первый взгляд. Именно в это время начинается очередная «…зация» — ангиоспермизация голосеменных — и широко распространяются проангиоспермы (термин В. А. Красилова, 1989), т.е. голосеменные с отдельными чертами цветковых, например гнетовое Eoantha с крупными, явно энтомофильными «цветами» или беннеттит Manlaia, имитирующий осоку (рис. 52). «С точки зрения экосистемы», точное систематическое положение всех этих проангиоспермов не столь уж важно, т. к. все они могут в некоторой степени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.
 Рис. 52. Голосеменные-имитаторы цветковых и насекомые-имитаторы бабочек: а — гнетовое Dinophyton; б — гнетовое Eoantha; в — беннеттит Baisia; г — сетчато-крылое Kalligrammatidae (по Красилову, 1994, и Пономаренко, 1980)
Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых, например Kalligrammatidae из сетчатокрылых или Aneuretopsychidae из скорпионниц (рис. 52). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некоего беннеттита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей, и т.д. Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т.е. растений с полным набором ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным, а какая конкретно группа голосеменных даст начало «настоящим цветковым» (и кто из мекоптероидных насекомых породит «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал «ангиоспермизацией мира».
Ангиоспермизация мира захватывает не только насекомых, но и все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо видно по укрупнению птерозавров — они полностью уходят в нишу крупных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоемах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов. После аптальбского кризиса мир обретает вполне знакомый нам облик; правда, в нем живут динозавры, да не просто живут, а вполне процветают на протяжении большей части позднего мела (судьба этой группы была рассмотрена нами в главе 11), и нет оснований напрямую связывать их вымирание с драматическими изменениями в морской биоте на границе мела и кайнозоя. Таким образом, мезозойско-кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море.
Ну а каковы же все-таки причины позднемелового Великого вымирания? Если не падение астероида и прочие «импакты», то что же? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания — пермо-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мелкайнозойском вымирании исчезло менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы — ругозы и табуляты), произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, роль донных фильтраторов — от брахиопод к двустворчатым моллюскам, и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Стандартные объяснения вроде «глобального катастрофического вулканизма» или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов), кажутся просто придуманными «за неимением лучшего». Мне лично наиболее остроумной и логичной (хотя и не бесспорной) представляется гипотеза Х. Таппан, специалиста по фитопланктону.
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием Phytoplancton: below the salt at the global table («Фитопланктон: за солью на планетарном столе»). Это название требует пояснения. Обитатели средневекового английского замка ели за одним длинным столом, примерно посередине которого стояла большая солонка. Она как бы отделяла почетные места, где сидел хозяин и его важные гости, от мест слуг, солдат и гостей второго сорта на другом конце стола; места эти называли, соответственно, «перед солью» и «за солью» («above and below the salt»). Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что «перед солью», а «за соль» доходило то, что оставалось.
Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место «во главе стола», а океанская — оказывается «за солью». Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши, за счет эрозии. Наземная растительность стремится подавить эрозию и оставить как можно больше биогенов для собственного потребления (вспомните о замыкании геохимических циклов). Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона. Но фитопланктон — это основа первого трофического уровня любых морских экосистем, поэтому дальше разваливается вся цепь. Однако следует помнить, что инерция такой системы огромна и что между «прогрессивным изменением» в наземной растительности и вызванным им «фитопланктонным шоком» в океане проходит ощутимый срок.
Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в позднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в структуре наземной растительности, прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, тормозя их прежде беспрепятственный размыв; этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных (типа вольциевых) с пикноксилической древесиной и мелкими, сильно склеротизованными листьями (а также, как мы помним, появление насекомых с водными личинками — см. главу 9). В позднем мелу появляется трава, образующая дернину, — наиболее эффективный из известных подавителей эрозии.
Эта гипотеза вполне проверяема. Логично предположить, что когда на суше возникла наземная растительность, это тоже должно было соответствующим образом повлиять на характер стока. Суша покрылась лесами где-то к середине девонского периода (см. главу 8). А в конце девона в море действительно происходит фран-фаменское вымирание — самое крупное после пермо-триасового и мел-палеогенового!
Что же касается импактов, то они, по всей видимости, не представляют угрозы для сбалансированных, «здоровых» экосистем, но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке поступления биогенов), то кратковременная «астероидная зима» вполне способна сыграть роль «последней соломинки, ломающей спину верблюда». Тут возможна аналогия с выпадением соли из пересыщенного раствора: никому ведь не придет в голову считать причиной этого процесса упавший в сосуд кристаллик, непосредственно инициировавший его начало.
Примечания:
6
Отсюда и всю методологическую концепцию Поппера называют фальсификационализмом. Слова «фальсифицируемость» и «фальсифицированный» употребляются здесь, разумеется, не в обиходном их значении («Таможня обнаружила партию фальсифицированной водки…»).
7
Такыры — возникающие в зоне пустынь гладкие и ровные глинистые поверхности, похожие на мостовые: они разбиты трещинами на отдельные плитки (часто правильные шестиугольники) площадью около 1 м2.
68
Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзотические формы вроде африканских многоперов и североамериканских панцирных щук.
69
Единственные исключения — гнетум в первом случае, а также эфедра и вельвичия — во втором, но эти растения по своей жизненной форме являются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т.п. В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав цветковых.
70
Под сукцессией здесь подразумевается не всякая смена растительности, а то, что С. М. Разумовский (1982) называет экогенетической сукцессией: жестко детерминированная последовательность растительных ассоциаций (сериальный ряд), каждая из которых видоизменяет состав почвы так, что он становится более благоприятен для ассоциации-последователя, нежели для нее самой, и приводит в конечном итоге к ассоциации-климаксу, в почвах которой достигнут «нулевой баланс» по органике. Климаксная ассоциация не имеет внутренних причин к смене и может существовать неопределенно долго — пока не будет разрушена извне (например, лесным пожаром). Пример экогенетической сукцессии для Подмосковья: зарастание гари иван-чаем (пионерная стадия), березняк, смена его ельником и далее дубравой (климаксом); цикл этот длится около 300 лет. Совокупность климакса с ведущими к нему сериальными рядами называют сукцессионной системой; ее можно рассматривать как гомеостат, который имеет равновесное состояние (климакс), а будучи же выведен из него внешними силами, возвращается в исходное положение при помощи ряда стандартизованных реакций (экогенетических смен)
Источник: libma.ru.
Рейтинг публикации:
|
