Эпителий из плотно склеенных поляризованных клеток до сих пор считался уникальной чертой многоклеточных животных. Американские биологи обнаружили, что скопления общественных амёб Dictyostelium формируют нечто очень похожее на настоящий эпителий, причем в этом процессе участвуют белки, родственные альфа- и бета-катенинам, играющим ключевую роль в формировании эпителия у животных. Открытие показало, что молекулярные комплексы, необходимые для формирования эпителия, могли сформироваться у одноклеточных задолго до появления животных.
Эпителий — один из основных типов тканей, характерных для многоклеточных животных (Metazoa); рис. 1. Простейший эпителий состоит из одного слоя прочно «склеенных» друг с другом клеток, способных к направленному поглощению и выделению различных веществ. Главной особенностью эпителиальных клеток является их поляризованность: расположение внутриклеточных структур и мембранных белков в них строго упорядоченно. Одни белковые комплексы (например, служащие для скрепления эпителиальных клеток) располагаются преимущественно на их «боковой» поверхности, другие (например, служащие для выведения каких-то веществ в выстланный эпителием проток железы) сидят в основном на «наружной» поверхности.
Ключевую роль в склеивании и поляризации эпителиальных клеток у животных играют белки трех типов: 1) альфа-катенины (Alpha-catenin), связывающиеся с актином — одним из основных белков цитоскелета; 2) бета-катенины (Beta-catenin; об их роли в индивидуальном развитии животных см. в заметке Разгадан механизм регенерации конечностей, «Элементы», 27.11.2006) и 3) «классические» кадхерины, имеющие внеклеточный участок с «кадхериновыми повторами», которые могут склеиваться друг с другом, и внутриклеточную часть, связывающуюся с бета-катенином.
«Классические» кадхерины есть у всех животных, включая губок, но отсутствуют у одноклеточных. У хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родственников животных — кадхерины есть, но не «классические» (см.: Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных, «Элементы», 18.02.2008). О происхождении катенинов до сих пор почти ничего не было известно.
Биологи из Стэнфордского университета (США) сообщили в последнем номере журнала Science, что им удалось обнаружить альфа- и бета-катенины у социальной амёбы Dictyostelium. Более того, оказалось, что скопления этих одноклеточных существ способны формировать нечто очень похожее на настоящий однослойный эпителий животных.
Общественные амёбы Dictyostelium при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела (см.: Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать, «Элементы», 06.10.2009; Расшифрованы генетические основы трёхполости у общественной амёбы, «Элементы», 15.12.2010).
Зрелое плодовое тело представляет собой шарообразное скопление спор на высокой тонкой ножке. Механическую прочность ножке придает центральная (осевая) трубка, содержащая целлюлозу и белки EcmA/B. Эти вещества выделяются клетками, окружающими трубку. Именно эти клетки и образуют нечто похожее на однослойный эпителий (рис. 2). Внешнее сходство клеток, окружающих верхний конец растущей ножки, с эпителиальными клетками животных, было отмечено еще в 2000 году. В новой статье авторы показали ярко выраженную поляризацию этих клеток: центросома и аппарат Гольджи в них всегда располагаются между ядром и поверхностью, обращенной к осевой трубке, и к этой же поверхности приурочены молекулы фермента, синтезирующего целлюлозу (cellulose synthase). Такое строение позволяет уже без всяких оговорок называть слой клеток, окружающий осевую трубку, «однослойным эпителием».
Как уже говорилось, у животных ключевую роль в формировании эпителия играют альфа- и бета-катенины. Ранее было показано, что у диктиостелиума есть белок, гомологичный бета-катенину животных. Теперь авторам удалось найти и гомолог альфа-катенина. Выяснилось, что этот белок производится в малых количествах, пока амёбы живут поодиночке, но его синтез резко усиливается при формировании многоклеточных структур. Как и альфа-катенин животных, этот белок способен прикрепляться, во-первых, к волокнам актина, во-вторых — к бета-катенину (в опытах использовался, с одинаковым успехом, бета-катенин диктиостелиума и мыши).
Чтобы выяснить функции катенинов у диктиостелиума, авторы при помощи генно-инженерных методов поочередно отключали гены этих двух белков и смотрели, как это отразится на формировании плодового тела и эпителия ножки. Эксперименты показали, что оба белка необходимы для нормального развития эпителия. Без них клетки не могут должным образом поляризоваться и самоорганизоваться в эпителий, а без эпителия не формируется осевая трубка. В итоге развитие плодового тела обрывается на ранней стадии (рис. 3).
По-видимому, альфа- и бета-катенин необходимы скоплениям социальных амёб для поляризации эпителиальных клеток. У животных эти белки, взаимодействуя с классическими кадхеринами, участвуют также и в склеивании клеток эпителия. Но у социальных амёб нет классических кадхеринов, и склеивание эпителиальных клеток у них, по-видимому, обеспечивается какими-то другими молекулярными комплексами.
Открытие показало, что ключевые элементы молекулярных систем, отвечающих за формирование эпителия у животных, вероятно, появились еще у их одноклеточных предков. Первичная функция альфа- и бета-катенина, по-видимому, состояла в том, что они помогали клеткам приобрести полярность.
Участвовать в склеивании клеток они стали позже.
// ')
return false
}
// ]]>
|
|
Наличие у социальных амёб альфа- и бета-катенина и их способность формировать однослойный эпителий говорят о том, что всё это, возможно, уже было у общих предков Opistokonta и Amoebozoa. В таком случае приходится признать, что многие представители этих двух групп вторично утратили эту способность. Или же эпителий у животных и диктиостелиума сформировался независимо на сходной молекулярной основе, унаследованной от общего предка.
Источник: Daniel J. Dickinson, W. James Nelson, William I. Weis. A Polarized Epithelium Organized by β- and α-Catenin Predates Cadherin and Metazoan Origins // Science. 2011. V. 331. P. 1336–1339.
Александр Марков
Источник: elementy.ru.
Рейтинг публикации:
|
