За последние 550 млн лет истории Земли содержание кислорода в ее атмосфере колебалось довольно сильно. Так, 300 миллионов лет назад, в пермском периоде, оно составило 30%, а через 100 млн лет после этого, в позднем триасе и раннем юрском периоде, опустилось до 12%. Как животные того времени, в частности, динозавры, приспосабливались к этим изменениям, палеонтологам практически неизвестно.

Крокодил как модель динозавра

Томаш Оверкович (Tomasz Owerkowicz) и Джеймс Хикс (James Hicks), работающие на факультете экологии и эволюционной биологии Калифорнийского университета (Ecology and Evolutionary Biology, University of California) в Ирвине, и Рут Элси (Ruth Elsey) из Рокфеллеровского заповедника (Rockefeller Wildlife Refuge) в Луизиане решили выяснить это экспериментальным путем. В качестве модельных объектов для эксперимента они взяли аллигаторов.

 

Крокодилы – это ныне живущие представители большой группы архозавров. К ней же относятся и динозавры. Самые ранние ископаемые останки крокодилов принадлежат к позднему триасу. Современные крокодилы очень мало отличаются от своих предков, они сохранили много основных черт архозавров. «Так как крокодилы сформировались в их современном виде 220 миллионов лет назад, они тоже должны были уметь приспосабливаться к колебаниям кислорода в атмосфере», — объясняет Оверкович.

 

Яйца американского аллигатора ученые взяли из Рокфеллеровского заповедника в Луизиане. Они разделили яйца на три группы и стали их инкубировать при одной и той же температуре – плюс 30 градусов, но в среде с разным содержанием кислорода. Нормальная среда содержала 21% кислорода, гипоксическая – 12%, а гипероксическая – 30% кислорода. Эти значения примерно соответствовали естественным колебаниям кислорода в атмосфере. После 10 недель инкубации из яиц начали вылупляться крошечные крокодильчики.

Нехватка кислорода до рождения развивает сердце…

Рептилии, развивавшиеся в нормальной среде и при избытке кислорода, внешне между собой никак не различались. Зато крокодильчики, которых держали при нехватке кислорода, вылупились позже, оказались меньше остальных по размеру и по весу.

 

Более того, они еще и выглядели очень странно. На их животе остался довольно большой желточный мешок. Некоторые детеныши из-за раздутого живота даже не могли передвигаться и вынуждены были оставаться неподвижными, пока желточный мешок не рассосался. По-видимому, их развитие из-за недостатка кислорода замедлилось, и эмбрионы не успели взять все питательные вещества из желтка яйца.

У нескольких новорожденных крокодильчиков ученые изучили внутреннее строение, измерили массу органов. Внутренние органы крокодильчиков из группы с недостатком кислорода также оказались мельче нормы. За исключением сердца. Оно, на удивление, оказалось непропорционально большим. Как считает Оверкович, сердце увеличилось в размере для того, чтобы скомпенсировать недостаток поступления кислорода к тканям. Он ожидал, что и легкие в этой группе будут увеличены, но они оказались уменьшенными, как и все остальные органы. Вероятно, потому, что эмбрион в яйце не использует легкие для дыхания. Кислород он получает через сеть кровеносных сосудов оболочки яйца.

…а после рождения — легкие

Оставшихся в живых крокодильчиков ученые дорастили до трех месяцев, причем детеныши каждой группы росли в той же кислородной среде, в которой они появились на свет. Кормили юных аллигаторов два раза в неделю живыми сверчками.

 

В избытке кислорода молодые аллигаторы росли быстрее, а при недостатке кислорода – медленнее, чем в обычной среде. Так что через три месяца аллигаторы в условиях гипероксии были крупнее, а в условиях гипоксии — мельче животных из остальных групп.

 

У трехмесячных аллигаторов ученые также измерили внутренние органы. В гипоксической группе животные имели меньшего размера печень, но такое же по размеру сердце, что и остальные. Зато сильные изменения произошли в легких: с момента рождения они стали расти быстрее и сильно увеличились в размерах. То есть теперь легкие взяли на себя основную компенсаторную роль, чтобы животные могли выжить в малокислородной среде.

 

Анализ крови показал, что при недостатке кислорода в крови аллигаторов выше гематокрит – отношение клеточных элементов крови к плазме. Таким образом, они повысили эффективность снабжения тканей кислородом.

Экономный энергетический режим позволяет выжить

В три месяца исследователи измерили у крокодильчиков скорость дыхания и скорость метаболизма. Для этого каждого помещали в индивидуальную камеру, в которой анализировали воздух на входе и на выходе. Эту процедуру проводили в день кормления (пока аллигаторы переваривали пищу) и на голодный желудок.

Оказалось, что метаболизм у сытых аллигаторов повышен в группе с избытком кислорода. Они больше ели и больше энергии тратили на переваривание пищи. И, соответственно, быстрее росли.

 

Животным, которые жили при недостатке кислорода, приходилось очень экономно расходовать энергию. Они ели меньше, а при переваривании пищи метаболизм у них не слишком сильно отличался от основного. Основной метаболизм направлен только на поддержание жизни, на рост энергии уже не хватает. Так что этим крокодильчикам приходится существовать на более низком уровне энергетического баланса.

 

Скорость дыхания при избытке кислорода стала минимальной. Этим аллигаторам не нужно часто дышать, так как с каждым вдохом они получают больше кислорода.

 

На менее частом дыхании также экономится энергия, которая идет в рост. А вот животные в гипоксической среде дышат более интенсивно – их развившиеся легкие это обеспечивают.

Начало новой науки — палеофизиологии

Ученые считают, что данные эксперимента на аллигаторах могут дать представление о физиологии динозавров, которым приходилось жить в атмосфере с колебаниями кислорода. По-видимому, они могли менять скорость дыхания и метаболизма в зависимости от внешних условий и за счет этого выживали.

 

По мнению исследователей, приспособление к гипоксии и гипероксии играло большую роль в эволюции позвоночных. Результаты эксперимента соответствуют палеонтологическим данным, что увеличение количества кислорода в атмосфере сопровождалось увеличением размера животных, например, плацентарных млекопитающих, в позднем меловом периоде.

 

Статья опубликована в журнале Journal of Experimental Biology.