Рис. 1. Черепа разных гоминид. Видно, что в ходе эволюции предков современных людей размеры черепа и мозга увеличивались. Рисунок из статьи J. Hawks et al., 2017. New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa
Необыкновенно быстрое по эволюционным меркам увеличение мозга у наших предков, по мнению ряда исследователей, объясняется «культурным драйвом» — гипотетическим механизмом самоподдерживающейся сопряженной эволюции когнитивных способностей, социального обучения и культуры. При помощи компьютерного моделирования выявлены условия, при которых культурный драйв может зайти особенно далеко, породив вид с огромным мозгом, сверхэффективными средствами социального обучения (такими как человеческий язык) и сложной культурой. Найденные условия в общих чертах согласуются с тем, что нам известно об экологии, поведении и социальной организации ранних Homo, но не других обезьян.
1. Культурный драйв
В течение двух последних миллионов лет объем мозга у наших предков увеличился втрое: от 400–500 см3 у австралопитеков до 1300–1500 см3 у поздних Homo, таких как неандертальцы и сапиенсы (рис. 1 и 2). Большой мозг — орган «дорогой» во многих отношениях: он потребляет много калорий (см.: Хорошее питание — залог большого ума, «Элементы», 25.06.2007), затрудняет роды и увеличивает нагрузку на родителей (см.: Быстрый рост мозга в раннем детстве — отличительная черта рода Homo, «Элементы», 29.05.2012). Упорное увеличение мозга в течение двух миллионов лет говорит о необычайно длительном и сильном отборе в пользу более мозговитых особей (или социальных групп с такими особями).
Рис. 2. Рост объема эндокрана (черепной коробки) в ходе эволюции гоминид. Рисунок из статьи R. L. Holloway, 2015. The evolution of the hominid brain
По мнению многих специалистов, такой эволюционный процесс возможен только при наличии положительных обратных связей. В научной литературе обсуждается несколько гипотез о возможной природе этих связей. Это и половой отбор на интеллект, подстегиваемый «фишеровским убеганием» (см.: Дж. Миллер, 2000. Соблазняющий разум. Как выбор сексуального партнера повлиял на эволюцию человеческой природы, а также мое предисловие к русскому изданию этой книги), и нескончаемая конкуренция с сородичами за социальный статус, что вело к развитию все более изощренного «макиавеллиевского интеллекта» (см.: Жизнь в большом коллективе стимулирует развитие мозга, «Элементы», 09.11.2011), и острая межгрупповая конкуренция, которая тоже могла породить нескончаемую эволюционную гонку вооружений, подстегивая развитие умственных способностей, необходимых для внутригрупповой кооперации, взаимопомощи и координации коллективных действий.
В последнее время специалисты стали чаще обсуждать еще один возможный механизм самоподдерживающейся эволюции мозга и разума — так называемый культурный драйв (cultural drive). Подробный рассказ о нем можно найти в книге эволюционного биолога, специалиста по эволюции социального обучения Кевина Лаланда (Kevin Laland) Darwin’s Unfinished Symphony: How Culture Made the Human Mind.
Впервые термин «культурный драйв» в смысле, похожем на нынешний, использовал выдающийся генетик Аллан Уилсон (Allan Wilson), чьи пионерские работы по ДНК-генеалогии легли в основу концепции «митохондриальной Евы», породившей так много кривотолков. В статье The Molecular Basis of Evolution, опубликованной в 1985 году в журнале Scientific American, Уилсон предположил, что развитие когнитивных способностей, в том числе способностей к социальному обучению и культурной передаче поведенческих признаков, может ускорять биологическую эволюцию. Умные животные чаще изобретают новые варианты поведения и эффективнее передают поведенческие инновации сородичам через социальное обучение. Культурные традиции, меняя поведение животных, тем самым создают и новые направления отбора, что может способствовать ускорению эволюции. По Уилсону, культурный драйв объясняет, почему морфологическая эволюция крупных и умных животных с медленной сменой поколений, таких как хоботные, идет быстрее, чем у многих низших организмов, хотя поколения у слонов сменяются гораздо медленнее. Слоны умные, они часто изобретают новые варианты поведения и время от времени сохраняют их как культурные традиции. Поэтому у слонов чаще меняется направленность отбора, и их морфология в результате меняется быстрее, чем у безмозглых амёб или двустворчатых моллюсков.
Идея культурного драйва получила дальнейшее развитие в работах Лаланда и других исследователей, которые ее переосмыслили, сделав акцент на том, что коэволюция социального обучения, когнитивных способностей и культуры может быть автокаталитической (самоподдерживающейся). В простейшем виде предполагаемый механизм выглядит так:
Эволюция социального обучения и когнитивных способностей → поведенческие инновации чаще закрепляются в виде культурных традиций, культура становится богаче → у сородичей можно научиться большему числу различных навыков; способности к социальному обучению становятся более полезными; более сложное и гибкое поведение ставит перед индивидами новые когнитивные задачи и «вызовы» → отбор на еще более эффективное социальное обучение и когнитивные способности → еще более богатая культура и т. д. (рис. 3).
Рис. 3. Логика гипотезы культурного драйва
К этой схеме можно добавить еще пару гипотетических петель положительной обратной связи. Одна из них основана на увеличении продолжительности жизни. Развитие культуры может сделать жизнь более защищенной. Скажем, изобретение новых способов добычи пропитания снижает риск голодной смерти, а знание целебных травок и корешков может снизить смертность от болезней. В результате средняя продолжительность жизни увеличивается, а долгая жизнь делает индивидов более эффективными хранителями и распространителями знаний:
Отбор на способность к социальному обучению → развитая культура → повышенная выживаемость → рост средней продолжительности жизни → улучшенные возможности для сохранения и передачи знаний → еще более развитая культура → усиленный отбор на способности к социальному обучению и т. д.
Острая межгрупповая конкуренция у социальных животных теоретически может способствовать и отбору на долголетие (замедленное старение), если конкурентное преимущество будут получать группы, в которых есть хотя бы одна старая, мудрая особь, своими знаниями помогающая группе выживать в трудных ситуациях. Или если накопленный жизненный опыт заметно повышает эффективность заботы о потомстве, нуждающегося в наставничестве. С этим, кстати, может быть связано появление у человека и некоторых китообразных такой необычной черты, как долгий пострепродуктивный период у женских особей (менопауза).
Еще одну петлю положительной обратной связи может обеспечить улучшенная диета (см.: Хорошее питание — залог большого ума, «Элементы», 25.06.2007):
Развитая культура, включающая эффективные способы добычи ценных пищевых ресурсов → улучшенное питание → ослабление энергетических ограничений на развитие мозга.
Гипотеза культурного драйва получила ряд косвенных эмпирических подтверждений. Например, у приматов найдены положительные связи между развитостью социального обучения, объемом мозга, продолжительностью жизни и детства (периода наиболее активного обучения) и размером социальных групп (S. E. Street et al., 2017. Coevolution of cultural intelligence, extended life history, sociality, and brain size in primates).
Гипотеза культурного драйва никоим образом не противоречит другим идеям, таким как «социальный мозг», «макиавеллиевский интеллект», «мозг для внутригрупповой кооперации», «мозг для производства каменных орудий» или «мозг для привлечения половых партнеров». На самом деле идея культурного драйва способна включить в себя сколь угодно широкий круг подобных гипотез. Ведь самоподдерживающаяся коэволюция мозга и культуры может быть основана на самых разных культурно наследуемых знаниях, навыках и способах поведения. Главное, чтобы эти навыки удовлетворяли двум условиям.
Во-первых, они не должны быть слишком простыми. Чтобы культурный драйв запустил самоподдерживающееся развитие мозга, нужно, чтобы для овладения этими знаниями требовались умственные способности, которые изначально есть не у каждой особи в популяции. Если навык слишком прост, его распространение в культурной среде не создаст отбора на улучшение умственных способностей.
Во-вторых, эти знания должны давать репродуктивные преимущества своим обладателям. Иначе говоря, они должны повышать приспособленность. Такие знания, распространяясь в культурной среде, будут способствовать распространению генов хороших учеников, то есть тех особей, которым удалось эти знания лучше всего освоить. Именно в распространении генов хороших учеников и состоит суть гипотезы культурного драйва.
Итак, есть определенные требования к сложности и полезности навыков, на которых основан культурный драйв. Но вот по своему содержанию эти навыки и знания могут быть чуть ли не какими угодно. Это могут быть охотничьи приёмы, технологии изготовления каменных орудий, навыки общения с сородичами и умение производить на них хорошее впечатление, способы соблазнения половых партнеров, знание целебных травок, умение отличить ядовитую змею от безопасной, способность организовать слаженные коллективные действия при столкновении с враждебной группой и так далее.
Эта удивительная «всеядность» гипотезы культурного драйва наглядно проявилась в компьютерной модели, которую разработали в 2006 году биологи-эволюционисты Сергей Гаврилец и Аарон Воуз (S. Gavrilets, A. Vose, 2006. The dynamics of Machiavellian intelligence). Хотя их статья называется «Динамика макиавеллиевского интеллекта», на самом деле авторы смоделировали культурный драйв в одном из его простейших вариантов. Культурный драйв, имитируемый в модели, основан на «макиавеллиевской» культуре и половом отборе. Две мощные и уважаемые теории (макиавеллиевского интеллекта и полового отбора) здесь выступают в роли механизмов низшего уровня, а на плечах этих гигантов стоит культурный драйв — механизм высшего уровня, который, собственно, и заставляет мозг расти.
В модельной популяции Гаврильца и Воуза самцы конкурируют за самок. В популяции царит промискуитет и полигиния, мужской вклад в потомство минимален, и поэтому мужской репродуктивный успех напрямую зависит от числа самок, с которыми самец сумеет спариться. Это, в свою очередь, определяется исходом конкуренции между самцами. Вот тут-то и вступает в игру культура. Изредка самцы случайно изобретают «макиавеллиевские мемы», то есть поведенческие приемы или хитрости, повышающие их шансы на победу в конкуренции за самок. Изобретения совершаются очень редко, однако есть и другой способ приобрести полезный мем: один самец может перенять его у другого посредством социального обучения (например, подсмотреть и запомнить).
Вероятность успешного выучивания чужого мема зависит от двух признаков, характеризующих умственные способности самца — объема памяти и обучаемости, а также от размера (сложности) мема. Память и обучаемость — «дорогие» признаки. В модели они просто снижают выживаемость. Предполагается, что увеличить память или обучаемость можно только путем увеличения мозга, а это порождает проблемы. Объем мозга напрямую не моделировался, но он подразумевался, когда авторы связали выживаемость отрицательной зависимостью с памятью и обучаемостью.
Память и обучаемость зависят от генов, которые мутируют с заданной частотой. Размер мема положительно коррелирует с его полезностью (с тем, насколько мем повышает конкурентоспособность самца), но корреляция нестрогая: иногда изобретаются очень простые и при этом полезные мемы или, наоборот, сложные, но малополезные. Изначально у всех самцов и память, и обучаемость равны нулю.
Эволюция модельной популяции начинается с более или менее продолжительной «спящей фазы» (dormant phase), когда память и обучаемость остаются низкими, а в мемофонде (культуре) популяции присутствуют лишь те немногочисленные мемы, которые были только что кем-то изобретены. Ни у кого еще нет достаточных умственных способностей, чтобы перенять чужой мем, да и собственные изобретения, как правило, тотчас забываются из-за нехватки памяти.
Однако рано или поздно стартует самоподдерживающийся процесс, напоминающий цепную реакцию, который авторы назвали когнитивным взрывом. Во время этой фазы происходит согласованный ускоряющийся рост умственных способностей, культурного богатства (числа мемов в мемофонде) и «макиавеллиевской приспособленности» индивидов (то есть совокупной эффективности мемов, накопившихся в их головах). Когнитивный взрыв основан на механизме культурного драйва (хотя Гаврилец и Воуз не используют этого термина): чем больше мемов в культуре, тем полезнее иметь хорошую память и обучаемость.
В новой статье, опубликованной в журнале Ecology and Evolution, мы с сыном Михаилом попытались развить этот подход и сделать похожую, но более сложную модель, чтобы с ее помощью изучить влияние различных факторов на ход сопряженной эволюции мозга и культуры. Для этого была разработана компьютерная программа TribeSim — увлекательная сложная игрушка, проливающая свет на некоторые интересные и неожиданные стороны культурного драйва.
Мы хотели посмотреть, как влияют на коэволюцию мозга и культуры такие факторы, как острота внутри- и межгрупповой конкуренции, разные типы мемов (выгодные для индивида, выгодные для группы или бесполезные) и их комбинации (специализированная культура, состоящая из однотипных мемов, сравнивалась с комплексной культурой, включающей разные типы мемов). Главной задачей был поиск возможных предпосылок небывалого разрастания мозга у плейстоценовых гоминид. Полученные результаты помогают понять, почему именно ранние представители рода Homo (но не другие обезьяны) в какой-то момент оказались в ситуации, благоприятной для беспрецедентного по своей мощи культурного драйва.
2. TribeSim: описание модели
TribeSim — программа для моделирования генетической и культурной эволюции высокосоциальных и неглупых животных, таких, например, как австралопитеки или ранние Homo. В устройстве модели воплощено множество известных фактов и теорий, касающихся антропогенеза (о большинстве из них рассказано в моем двухтомнике «Эволюция человека»).
Модельная популяция состоит из социальных групп. Максимальный размер группы задается параметром G. Если численность группы достигает этого предела, группа распадается на две половины. Члены группы совместными усилиями добывают ресурсы из окружающей среды, конкурируя с другими группами. Мы условно называем эту деятельность коллективной охотой, хотя сюда подойдут и другие коллективные общественно-полезные действия — например, совместная защита территории от посягательств конкурентов. Окружающая среда производит фиксированное количество ресурсов в год (параметр R). Величина R косвенным образом определяет максимальную численность популяции. Среднее число групп в популяции определяется комбинацией параметров R и G.
Ресурсы, добытые группой, распределяются затем между членами группы. Особи конкурируют друг с другом, стремясь увеличить свою долю. Таким образом, конкуренция идет на двух уровнях: между группами и между индивидами внутри групп (как в модели «вложенного перетягивания каната», о которой рассказано в новости Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007).
Исход конкуренции, то есть количество ресурсов, полученных в итоге группами и особями, зависит от поведенческих признаков, которые могут эволюционировать генетически (как врожденные склонности) и культурно (как поведение, приобретаемое путем социального обучения).
Модель TribeSim предусматривает широкий выбор поведенческих признаков, но в статье мы сосредоточились на двух, причем эволюционировать им разрешалось только культурно — за счет выучиваемых мемов. Мы условно назвали эти признаки «охотничьим мастерством» (ОХМ) и «эффективностью макиавеллиевских уловок» (МАК).
Оба признака определяются культурно передаваемыми навыками (мемами), которые могут изобретаться «с нуля» (с фиксированной низкой частотой) или приобретаться путем социального обучения. Все особи рождаются с генетически обусловленными, врожденными значениями МАК = 0 и ОХМ = 10 (такого уровня охотничьего мастерства достаточно, чтобы выживать без всякой культуры).
Высокие значения ОХМ выгодны не столько для отдельных индивидов, сколько для группы. Поэтому ОХМ можно назвать «кооперативным» или даже «альтруистическим» признаком. Выгода заключается в том, что количество ресурсов, добытых группой, пропорционально сумме индивидуальных значений ОХМ всех членов группы, отправившихся на охоту. Эта сумма называется «охотничьим усилием» группы. Если ресурсы в дефиците (то есть сумма охотничьих усилий всех групп превышает R), то ресурсы распределяются по группам пропорционально их охотничьим усилиям. Например, если R = 3000 и популяция состоит из двух групп с охотничьими усилиями 2000 и 4000, то первой группе достанется 1000 ресурсов, а второй — 2000. Чем больше охотничье усилие группы, тем меньше ресурсов достанется другим группам: так моделируется межгрупповая конкуренция.
Если величина R больше суммы охотничьих усилий групп, то каждая группа получает количество ресурсов, равное ее охотничьему усилию. В этом случае межгрупповая конкуренция отсутствует (ресурсов хватает на всех). Однако долго такая идиллия продолжаться не может. При любых осмысленных комбинациях параметров, обеспечивающих базовое выживание и размножение, численность популяции будет расти, пока не упрется в потолок несущей способности среды. То есть до тех пор, пока ресурсов не перестанет хватать на всех. После этого межгрупповая конкуренция становится неизбежной.
Внутри группы ресурсы делятся между ее членами в соответствии с их «макиавеллиевской приспособленностью», то есть с индивидуальными значениями МАК. Если у всех индивидов одинаковые значения МАК, то ресурсы делятся поровну. МАК — «эгоистичный» признак, он выгоден индивиду, но не группе.
Здесь важно помнить, что объем памяти у каждого индивида ограничен, причем память — признак дорогой. Поэтому если кто-то выучил много охотничьих мемов (мемов ОХМ), то в его памяти останется меньше места для макиавеллиевских мемов МАК, и наоборот. Поэтому с точки зрения индивида быть хорошим охотником — это своего рода альтруизм. Ведь цену за наличие у него вместительной памяти платит он сам, а выигрыш (дополнительные ресурсы, добытые группой) делится на всех. И наоборот, быть умелым интриганом — это эгоизм, потому что ценная память, которую можно было бы заполнить общественно-полезными мемами ОХМ, заполняется мемами МАК, которые выгодны только самому индивиду.
Конкуренция и отбор в модели происходят даже не на двух уровнях, о которых говорилось выше, а на трех:
1. Групповой отбор. Межгрупповая конкуренция за ресурсы и избирательное выживание, рост и «размножение» (дробление) групп порождают групповой отбор, поддерживающий кооперативные и альтруистические признаки.
2. Индивидуальный отбор. Внутригрупповая конкуренция за ресурсы ведет к избирательному выживанию и размножению индивидов. Индивидуальный отбор поддерживает «эгоистичные», то есть выгодные индивиду признаки, которые при этом могут быть бесполезными (нейтральными) и даже вредными для группы. Кстати, признак МАК — практически нейтральный, особого вреда он группам не причиняет. Чисто теоретически он мог бы вредить группе, если бы самые изощренные хитрецы присваивали себе весь групповой ресурс, обрекая сородичей на голодную смерть. Но на практике при сколько-нибудь сбалансированных комбинациях параметров такого сильного неравенства по МАК, чтобы кто-то объедался, а кто-то умирал с голоду, в группах не бывает. Дело ограничивается тем, что индивиды с низкими значениями МАК (как правило, это молодые особи, которые еще не успели выучить все имеющиеся в групповом мемофонде мемы МАК) производят меньше потомков. Но это компенсируется ускоренным размножением индивидов с высокими значениями МАК (обычно это взрослые, умудренные особи). В итоге динамика численности группы мало зависит от того, насколько развита в группе макиавеллиевская культура.
3. Отбор мемов. При наличии социального обучения мемы ведут себя почти как живые объекты или простые репликаторы вроде вирусов. Распространяясь в ходе социального обучения, они конкурируют друг с другом за доминирование в памяти индивидов и в мемофонде (культуре) группы. При прочих равных условиях селективное преимущество получают те мемы, которые распространяются быстрее (легче выучиваемые, занимающие меньше памяти).
Особи в модели диплоидные, размножаются половым путем. Пары формируются случайным образом внутри группы (переходы из группы в группу — это отдельный процесс). Пара производит одного потомка, если у родителей хватает для этого ресурсов. Оба родителя вкладывают свои ресурсы в потомство. Пары формируются заново каждый год.
Особи совершают следующие действия:
1. Макиавеллиевские уловки совершаются особями с МАК > 0. Уловки увеличивают долю, получаемую индивидом при дележке добытого группой ресурса.
2. Обучение (learning): приобретение мема от другого, случайно выбранного члена группы. Действие совершается по инициативе ученика. Вероятность успеха зависит от наличия у выбранной особи в памяти мема, еще неизвестного ученику, от размер мема, от объема свободной памяти ученика, а также от фенотипического признака «Обучаемость» (ОБ), который может эволюционировать генетически или культурно. В последнем случае вводится специальная категория мемов — «мемы обучаемости».
3. Учительство (teaching): активная передача знаний от учителя к ученику. Вероятность успеха зависит от всего, перечисленного в предыдущем пункте, и вдобавок от фенотипического признака «Учительское мастерство» (УЧ), который тоже может эволюционировать генетически или культурно (при помощи «учительских» мемов).
4. Коллективная охота, позволяющая добывать ресурсы из окружающей среды.
5. Бессмысленные действия (например, неэффективные и дорогостоящие ритуалы). Это поведение определяется специальной категорией мемов — «мемами бессмысленных действий» (БД). Бессмысленные действия введены в модель, чтобы оценить влияние различных факторов на распространение бесполезных и вредных культурных традиций, что теоретически может стать серьезной проблемой для развития культуры.
Действия 4 и 5 — затратные, для их осуществления особь тратит какое-то количество ресурсов.
Эволюционирующая часть генотипа в большинстве экспериментов включала только один ген, определяющий объем памяти (ген ПАМ). Иногда мы также разрешали эволюционировать генам ОБ и УЧ. Разумеется, такие признаки в реальной жизни крайне полигенны, то есть зависят от множества генов, но для выяснения общих принципов коэволюции мозга и культуры это не принципиально.
Каждая копия каждого гена имеет свое «значение», которое непосредственно транслируется в фенотип. Например, начальное значение гена ПАМ для всех особей — ноль. Таким образом, изначально у всех объем памяти нулевой. Гетерозиготная особь со значениями двух аллелей гена ПАМ, равными 0,1 и 0,2, будет иметь фенотипическое значение ПАМ = 0,15.
ПАМ может варьировать от 0 до бесконечности, ОБ и УЧ — от 0 (нулевой шанс передачи мема) до 1 (стопроцентная вероятность успеха). Мутации могут как увеличивать, так и уменьшать значение гена.
Генотипические значения ПАМ, ОБ и УЧ напрямую связаны с объемом мозга: если они увеличиваются, мозг тоже увеличивается. Объем мозга — «дорогой» признак, потому что на производство мозговитых потомков родители тратят больше ресурсов (затраты прямо пропорциональны объему мозга ребенка). Это соответствует идее о том, что в ходе эволюции родительский вклад в потомство у гоминид резко увеличился в связи с возросшими энергетическими и когнитивными потребностями растущего детского мозга. Большеголовых детей не только трудно рожать: их еще нужно лучше кормить и вдобавок долго учить и воспитывать.
Мемы хранятся в памяти и влияют на фенотипические признаки, а именно на ОХМ, МАК, ОБ, УЧ и на вероятность совершения бессмысленных действий. Мемы редко изобретаются, передаются путем социального обучения и могут забываться. Каждый мем уникален, только одна копия мема может храниться в памяти индивида. Каждый мем характеризуется своей категорией (ОХМ, МАК и т. д.), размером (или сложностью; это просто объем памяти, занимаемый мемом) и эффективностью. Эффективность — это величина, на которую увеличивается значение соответствующего фенотипического признака у индивида, выучившего мем. Размер и эффективность мема связаны нестрогой положительной корреляцией, как в модели Гаврильца и Воуза. Крупные мемы могут быть выучены только индивидами с достаточным объемом свободной памяти. Поэтому распространение мема ограничивается его размером, а способности индивида к обучению ограничиваются объемом его памяти. ОБ (обучаемость) влияет на вероятность успешной передачи мема независимо от размера мема (это важный момент, который мы обсудим ниже).
Фенотип особи включает следующие вариабельные признаки:
1. Склонность к совершению бессмысленных действий. Признак вычисляется как сумма вероятностей, определяемых эффективностями мемов БД. Например, если особь знает два мема БД с эффективностями 0,2 и 0,3, то ее склонность к совершению бессмысленных действий равна 0,2 + (1 − 0,2)×0,3 = 0,44. Это значит, что особь будет совершать бессмысленное действие с вероятностью 0,44 каждый год. Стоимость бессмысленного действия — 1 ресурс.
2. Охотничье мастерство (ОХМ) вычисляется как сумма фиксированного врожденного значения этого признака (10, этого достаточно, чтобы нормально жить без культуры) и эффективностей всех мемов ОХМ, известных индивиду.
3. Эффективность макиавеллиевских уловок (МАК) — это сумма эффективностей всех мемов МАК, хранящихся в памяти индивида.
4. Обучаемость (ОБ) определяет вероятность успешного выучивания чужого мема. Может варьировать от 0 до 1. Вычисляется как сумма вероятностей, определяемых геном ОБ и мемами ОБ.
5. Учительское мастерство (УЧ) — это вероятность успешной передачи мема от учителя к ученику по инициативе учителя.
6. Объем памяти (ПАМ) определяется генетически и может варьировать от 0 до бесконечности. Стартовое значение гена ПАМ равно нулю. Объем свободной памяти — это ПАМ минус сумма размеров всех мемов, хранящихся в памяти индивида.
7. Объем мозга равен 20 + k1ПАМ + k2ОБген + k3УЧген, где ОБген и УЧген — это генотипические значения ОБ и УЧ. По умолчанию, параметры k1, k2, k3 равны 1, 0 и 0.
Жизнь модельной популяции состоит из шагов («лет»). Ежегодно происходят следующие события:
1. Трата ресурсов на жизнеобеспечение: по 3 ресурса отбирается у каждого индивида.
2. Спонтанное изобретение новых мемов. Индивид с очень низкой вероятностью может изобрести мем любой из разрешенных категорий.
3. Спонтанное забывание мемов с вероятностью 0,02 на мем на индивида в год.
4. Учительство. Каждый индивид случайным образом выбирает товарища по группе и пытается передать ему один из своих мемов. Мем выбирается случайным образом из числа тех, что известны учителю, но не ученику. Если таких мемов не нашлось или если выбранный мем не помещается в память ученика, то ничего не происходит — попытка не удалась. В противном случае вероятность успеха вычисляется как сумма вероятностей, определяемых значениями УЧ учителя и ОБ ученика.
5. Коллективная охота. Участие в ней обходится индивиду в 2 ресурса. Все, кому это «по карману», идут на охоту. Для каждой группы вычисляется «охотничье усилие», равное сумме ОХМ всех охотников. Если сумма охотничьих усилий всех групп меньше, чем 3000 (R, количество ресурсов, предоставляемых ежегодно средой), то каждая группа получает количество ресурсов, равное ее охотничьему усилию. В противном случае группа получает долю от 3000, пропорциональную ее охотничьему усилию.
7. Делёжка. По умолчанию, добытые группой ресурсы делятся поровну между всеми членами. Такой эгалитаризм напоминает обычаи некоторых современных охотников собирателей (и даже закоренелые эгоисты шимпанзе после удачной охоты обычно делятся мясом с сородичами). Впрочем, если в группе есть индивиды с МАК > 0, то они совершают «макиавеллиевские уловки», чтобы увеличить свою долю. В таком случае ресурсы распределяются в соответствии с индивидуальными значениями МАК. Если в группе много искушенных «макиавеллиевских интриганов», то наивной (например, юной) особи трудно выжить в таком обществе, если только она сама не выучит поскорее их уловки. Это яркий пример того, что на рис. 3 обозначено фразой «растет зависимость от культуры».
8. Бессмысленные действия. Если индивид знает мемы БД, он совершает бессмысленное действие с вероятностью, определяемой эффективностью этих мемов. За это у него отбирается 1 ресурс.
9. Обучение. Каждый индивид случайно выбирает товарища по группе и пытается перенять у него случайно выбранный мем из числа тех, что известны учителю, но не ученику. Если таких мемов нет или выбранный мем не помещается в память ученика, ничего не происходит — попытка не удалась. В противном случае вероятность успеха равна фенотипическому признаку ОБ ученика.
10. Смерть. Вероятность смерти зависит от возраста индивида. По умолчанию, эта вероятность равна возрасту, умноженному на 0,002. Это дает среднюю продолжительность жизни порядка 27 лет. Кроме того, индивид может умереть от голода.
11. Размножение. Каждый индивид начиная с определенного возраста пытается создать семью, то есть образовать пару с кем-то из товарищей по группе и произвести потомка. Пары формируются только на год (сериальная моногамия). Родители затрачивают на производство ребенка количество ресурсов, пропорциональное объему его мозга. Ребенок рождается только в том случае, если у родителей для этого достаточно ресурсов. Ребенок наследует случайно выбранную копию каждого гена от каждого родителя. Гены ПАМ (а иногда также и гены ОБ и УЧ) могут мутировать, а значит и эволюционировать. Мутации происходят в момент передачи гена от родителя к потомку. Память ребенка изначально пуста.
12. Распад групп. Если численность группы превысила величину G, группа делится на две половинки, которые с этого момента считаются разными группами.
13. Межгрупповая миграция. Индивид с некоторой вероятностью может покинуть свою группу и присоединиться к другой, случайно выбранной.
Закончим на этом краткое описание модели (полное приведено в обсуждаемой статье). В заключение приведем для иллюстрации «дневник» одного модельного индивида. Программа TribeSim может, по желанию пользователя, сохранять жизнеописания модельных существ, которые выглядят примерно так:
Ба-Зидр родился в 17 926 году в племени Оэркеор. Объем его мозга 26,0. Его родителями были Нти-Паобс и Ркейм-Ндиик. Родители потратили 44,2 ресурсов, чтобы вырастить его...
Год 17 929: Научился у Хит-Рде, как располагать к себе старейшин (мем МАК №3980, эффективность 0,23)...
Год 17 936: Съел 3 ресурса, осталось 28. Тхум-Гаак научил, как устраивать засады (мем ОХМ №4325, эффективность 4,5). Попытался научить Рти-Кваеспа, как располагать к себе старейшин (МАК №3980), но не смог: Рти-Кваесп оказался слишком глупым. Пошел на охоту с товарищами, потратив на это 2 ресурса. Охотился с эффективностью 14,5. Группа приложила охотничье усилие 13 245 и вернулась с 368 ресурсами. При дележе добычи решил применить уловку, чтобы получить на 23% больше, чем остальные. После долгих дебатов получил 12 ресурсов из общей добычи и теперь у него 38. Научился у Нае-Пааса плясать под дождем (мем БД №2145, эффективность 0,21)...
Год 17 937: Съел 3 ресурса, осталось 35. Забыл, как плясать под дождем... Вместе с Хеа-Нджоу родил То-Нее. Объем его мозга 26,4... Не пошел на охоту с товарищами, сказав, что потерял свою любимую охотничью дубину (это фри-райдерство, которое моделью предусмотрено, но в обсуждаемой статье не исследовалось). Группа вернулась с охоты с 311 ресурсами. При дележе добычи решил применить уловку, чтобы получить на 23% больше, чем остальные. После долгих дебатов...
Таким образом, читатель может видеть, что мы очень старались следовать совету, приписываемому Н. В. Тимофееву-Ресовскому, о том, что «нельзя заниматься наукой со звериной серьезностью».
3. Коэволюция мозга и «макиавеллиевской» культуры при отсутствии межгрупповой конкуренции
Для начала мы посмотрели, как будет работать культурный драйв в популяции, состоящей из одной-единственной группы, то есть без межгрупповой конкуренции. У этой группы есть возможность создать «макиавеллиевскую» культуру (разрешено изобретение мемов двух категорий, МАК и БД). Социальное обучение ограничивается только объемом памяти (ПАМ). Объем мозга равен 20 + ПАМ, начальное значение ПАМ = 0, а единственный ген, который может мутировать (а значит и эволюционировать) — это ген ПАМ. Обучаемость изначально поставлена на максимум и не эволюционирует (ОБ = 1), учительство — на минимуме и тоже не эволюционирует (УЧ = 0).
При таких параметрах популяция с самого начала вполне жизнеспособна: врожденное охотничье мастерство индивидов (ОХМ = 10) достаточно велико, чтобы все могли нормально жить и размножаться. Всё хорошо, и нет необходимости что-то менять. Однако внутригрупповая конкуренция и культурный драйв заставляют популяцию меняться.
Как только какой-то индивид изобретет и запомнит эффективный мем МАК, он получает преимущество: теперь ему достаётся больше ресурсов при дележе добычи. Это помогает ему производить больше потомков, которые наследуют черты родителя (в том числе ненулевую память, позволившую запомнить мем). А главное, присутствие в культуре хотя бы одного полезного мема сразу делает память полезным признаком! Поэтому в популяции стартует отбор на увеличение объема памяти. Процесс этот автокаталитический: чем выше среднее значение ПАМ, тем выше вероятность распространения в культуре новых мемов. Чем больше полезных мемов в мемофонде, тем полезнее иметь хорошую память. По мере того, как члены группы становятся всё более искушенными «макиавеллиевскими интриганами», индивидам с небольшой ПАМ (и маленьким мозгом) становится труднее выживать и размножаться в таком коллективе.
Рис. 4. Начальные этапы коэволюции мозга и макиавеллиевской культуры при отсутствии межгрупповой конкуренции. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Самоподдерживающаяся коэволюция мозга и культуры чем-то напоминает барона Мюнхгаузена, вытаскивающего себя за волосы из болота: нет никаких внешних причин или стимулов для развития, но растущий мозг и развивающаяся культура подталкивают друг друга, заставляя развиваться всё сильнее.
Начальные этапы (первые 1500 лет) сопряженной эволюции мозга и культуры при этих параметрах показаны на рис. 4.
В начале наблюдается «спящая фаза»: изобретаемые мемы не сохраняются, потому что у индивидов не хватает памяти, чтобы их запомнить.
Изначально ПАМ = 0, но ген ПАМ мутирует, что ведет к появлению индивидов с ПАМ > 0. Пока в мемофонде нет полезных мемов, память — слабовредный признак. Пользы от нее никакой, запоминать нечего, а затраты на размножение растут (дети обходятся дороже). Отбор, однако, не может полностью вычистить из генофонда все слабовредные мутации. Поэтому среднее значение ПАМ медленно растет, приближаясь к мутационно-селекционному равновесию (см.: Mutation–selection balance), которое в данном случае соответствует среднему значению ПАМ около 0,3. Средний размер изобретаемых мемов равен единице, но эта величина имеет большой разброс. Поэтому рано или поздно достаточно маленький мем будет изобретен индивидом, достаточно мозговитым, чтобы его запомнить. Эффективный мем МАК, поселившийся в чьей-то памяти, сможет запустить отбор на увеличение объема памяти и, таким образом, инициировать культурный драйв.
Бессмысленные мемы (мемы БД) не могут запустить культурный драйв. Более того, если первым мемом, закрепившимся в культуре, случайно окажется маленький, но эффективный мем БД, то большая память может стать существенно более вредным признаком. Ведь на совершение бессмысленных действий тратятся ресурсы, и, если в культуре ничего нет, кроме мемов БД, иметь большую память становится совсем невыгодно. В результате мутационно-селекционное равновесие сместится вниз, к более низким значениям ПАМ, и «спящая фаза» может затянуться.
По мере того, как средняя ПАМ растет (ради мемов МАК), мемы БД постепенно засоряют культуру. В примере, показанном на рис. 4, распространились три бессмысленных мема (моменты их появления отмечены стрелками).
Дальнейшие события (вплоть до года 70 000) показаны на рис. 5.
Рис. 5. 70 000 лет коэволюции мозга и культуры. Параметры те же, что на предыдущем рисунке (макиавеллиевская культура, межгрупповой конкуренции нет). Показаны усредненные результаты 10 прогонов модели. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Общее культурное богатство (количество уникальных мемов) растет по S-образной кривой (первый график на рис. 5). Рост среднего числа мемов, хранящихся в памяти индивида (второй график), замедляется быстрее, потому что рост этой величины ограничен продолжительностью жизни и скоростью обучения. Средний индивид знает лишь около 4% всех мемов, составляющих культуру популяции.
Средний объем мозга растет, подгоняемый всё более эффективной макиавеллиевской культурой, но потом он перестает расти и даже уменьшается (четвертый график).
Прекращение роста связано с тем, что в какой-то момент стоимость дальнейшего увеличения мозга перестает окупаться выигрышем от возможности запомнить больше мемов МАК. Стоимость растет линейно: чем больше мозг, тем больше ресурсов приходится тратить родителям на каждого ребенка. Выигрыш, однако, растет с замедлением, потому что на заполнение большой памяти нужно время. По мере роста мозга и развития культуры неизбежно удлиняется период «детства», то есть того отрезка жизненного пути индивида, в течение которого он использует свою память не целиком. Индивиды начинают полноценно использовать свою память во всё более позднем возрасте, и поэтому выигрыш, приносимый дальнейшим увеличением мозга и памяти, постепенно уменьшается. В какой-то момент выигрыш перестает перевешивать затраты, и рост мозга прекращается.
Причина последующего уменьшения мозга связана с отбором мемов. Начиная с какого-то момента средний размер мемов, хранящихся в памяти индивидов, начинает уменьшаться (пятый график). Этот процесс, который мы назвали «измельчанием мемов», наблюдается практически при любых параметрах (если только не сделать размеры всех изобретаемых мемов строго одинаковыми). Это — неизбежный результат отбора на уровне мемов. Мелкие мемы легче распространяются, потому что в популяции всегда присутствуют особи, у которых не хватает свободной памяти, чтобы выучить крупный мем, но ее еще достаточно, чтобы запомнить мелкий. Упрощение мемов заметили в своей модели Гаврилец с Воузом, и наша модель его отлично воспроизводит.
Чтобы лучше разобраться в природе этого процесса, присмотримся к пятому графику. В течение первых примерно 15 000 лет средний размер мемов, хранящихся в памяти индивидов, увеличивался. Причины этого понятны: размер мема положительно коррелирует с его эффективностью (то есть полезностью, если говорить о мемах МАК), а объем памяти в это время быстро рос, что давало индивидам возможность запоминать более крупные (и в среднем более полезные) мемы МАК. Позже, однако, рост мозга стал замедляться, а меметический отбор тем временем насыщал культуру мелкими мемами. Большую память не так-то просто заполнить крохотными мемами, которые к тому же продолжают неуклонно мельчать. Эффективность использования памяти снижается, и мозг начинает уменьшаться.
Посмотрим теперь, как используется память на разных этапах коэволюции мозга и культуры: какая доля памяти у среднестатистического индивида занята мемами МАК, какая — мемами БД, а какая остается свободной? Об этом рассказывает последняя диаграмма в нижнем ряду на следующем рисунке (рис. 6).
Мы видим, что доля памяти, занятая мемами БД, почти не уменьшается со временем, а доля, занятая мемами МАК, не растет. И это при том, что мемы МАК полезны индивидам, а мемы БД — немного вредны. В этом проявляется ограниченность возможностей индивидуального отбора, который почти не способен контролировать содержимое мемофонда. Причина, конечно же, в том, что мемы, в отличие от генов, распространяются горизонтально. Если вредный мем не убивает сразу своего хозяина (а мемы БД этого не делают), то у хозяина будет достаточно времени, чтобы распространить этот мем по неокрепшим умам. С проблемой позволяют справиться межгрупповая конкуренция и групповой отбор (как мы скоро увидим).
Эволюцию модельной популяции можно подразделить на три этапа (такие же этапы наблюдаются и при других наборах параметров):
1. Начало самоподдерживающейся коэволюции мозга и культуры: «грубая» культура стимулирует быстрый рост мозга. Мозг изначально начинает расти, чтобы вместить первые появившиеся в культуре полезные мемы. Эти мемы должны быть очень маленькими (чтобы поместиться хоть в чью-нибудь память) и при этом эффективными (чтобы запустить культурный драйв). Но это — лишь самое начало процесса. По мере того, как мозг и память растут, средний размер мемов тоже быстро растет. При этом среднее соотношение «эффективность/размер» у них снижается. Этот этап можно назвать фазой экстенсивного культурного развития. Культура, формирующаяся на этом этапе, грубая: она состоит из крупных мемов с низким соотношением «эффективность/размер». Однако именно такая культура, как ни странно, стимулирует самый быстрый рост мозга.
2. Переходный период: объем мозга достигает максимума. Возможности экстенсивного культурного развития в какой-то момент исчерпываются. Отбор мемов приводит к их измельчанию. По мере того, как культура насыщается мелкими мемами, рост мозга замедляется и прекращается. Это ведет к еще более сильному отбору мемов на малый размер. При этом интегральная эффективность макиавеллиевской культуры продолжает расти: это видно по увеличению среднего значения МАК («макиавеллиевской приспособленности») индивидов. Среднее соотношение «эффективность/размер» у мемов МАК начинает снова расти.
3. Уменьшение мозга на фоне изощренной культуры. Этот этап можно назвать фазой интенсивного культурного развития. Продолжающееся измельчание мемов способствует уменьшению объема мозга. «Детство» (начальный период жизни, в течение которого память заполняется мемами) становится всё длиннее. При этом интегральная эффективность культуры продолжает расти; культура становится «изощренной».
По соотношению развитости культуры и скорости роста мозга эти этапы, пожалуй, можно осторожно сопоставить с ранним, средним и поздним палеолитом. Например, в раннем палеолите мозг у наших предков быстро рос, хотя культура была крайне примитивной. А в среднем и позднем палеолите, когда культурное развитие резко ускорилось, объем мозга достиг максимума, перестал расти и даже начал чуть-чуть уменьшаться.
4. Коэволюция мозга и макиавеллиевской культуры в конкурирующих группах
В следующей серии экспериментов проверялось влияние межгрупповой конкуренции. Все параметры были оставлены прежними, кроме параметра G (максимальный размер группы). До сих пор использовалось значение G = 800. В этом случае популяция всегда состоит из единственной группы, потому что при заданном количестве ресурсов (R = 3000) прокормиться в нашей модельной саванне может не более 500–600 индивидов.
Посмотрим, что произойдет, если максимальный размер группы будет равен 40 или 15. В первом случае популяция состоит в среднем из 20–25 групп, во втором — из 55–65. Это соответствует умеренной и очень сильной межгрупповой конкуренции. Результаты показаны на рис. 6.
Рис. 6. Коэволюция мозга и макиавеллиевской культуры при трех уровнях межгрупповой конкуренции: нулевом (G = 800), среднем (G = 40) и высоком (G = 15). Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Межгрупповая конкуренция сильно меняет характер коэволюции мозга и культуры. Исход конкуренции зависит, во-первых, от культурных различий между группами, которые могут давать каким-то группам конкурентное преимущество (это называют «культурным групповым отбором»), во-вторых — от объема мозга, поскольку большой мозг затрудняет размножение и, следовательно, сдерживает рост численности группы.
Мемы МАК мало влияют на конкурентоспособность группы, как уже говорилось выше. Они влияют на распределение ресурсов внутри группы, но не мешают ей ни охотиться, ни наращивать численность. Затрудненность размножения «наивных» индивидов (это в основном молодежь) компенсируется усиленным размножением «умелых интриганов» (это по большей части индивиды старшего возраста). В группах с развитой макиавеллиевской культурой складывается логичное разделение труда: молодежь по-честному ходит на охоту и потихоньку учится плести интриги, а старшие изо всех сил размножаются, порой пропуская охоту по той причине, что после рождения ребенка у родителей не всегда остаются свободные ресурсы для затратных действий.
Впрочем, хотя мемы МАК и не влияют напрямую на исход межгрупповой конкуренции, они делают это опосредованно, запуская культурный драйв. В каком-то смысле макиавеллиевская культура все-таки вредит группе, потому что она стимулирует рост мозга, а это, в свою очередь, негативно сказывается на плодовитости. Поэтому преимущество, по идее, должны получить те группы, которым удалось как-то обуздать культурный драйв.
Рисунок 6 показывает, что происходит на самом деле: межгрупповая конкуренция, во-первых, усиливает отбор мемов на измельчание, во-вторых — успешно вычищает из групповых мемофондов бессмысленные мемы БД. И то, и другое, помогает мозгу оставаться маленьким несмотря на культурный драйв.
Межгрупповая конкуренция не позволяет мозгу и памяти развиться так же сильно, как в первом случае. Если межгрупповой конкуренции нет (G = 800), росту мозга противостоит только индивидуальный отбор. При наличии межгрупповой конкуренции на помощь индивидуальному отбору приходит групповой. В результате ограничения на рост мозга усиливаются, и мозг растет медленнее. Это, в свою очередь, усиливает отбор мемов на малый размер. Насыщение культуры мелкими мемами делает дальнейший рост мозга менее выгодным, и отбор на увеличение мозга слабеет. Получается петля обратной связи, которую мы условно назвали «порочным кругом измельчания мемов» (рис. 7).
Рис. 7. «Порочный круг измельчания мемов». Необходимое допущение состоит в том, что на выучивание одного большого мема требуется меньше времени, чем на выучивание нескольких маленьких мемов такой же суммарной величины (а это похоже на правду). В такой ситуации насыщение культуры мелкими мемами приводит к ослаблению отбора на увеличение объема памяти, потому что чем мельче мемы, тем менее эффективно используется память в течение жизни. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Хотя межгрупповая конкуренция и не может совсем остановить «эгоистичную» коэволюцию мозга и культуры, подстегиваемую мемами МАК (всё-таки культурный драйв — страшная сила), она отлично справляется с выбраковкой бессмысленных мемов БД. Группы с дополнительной дорогостоящей памятью, заполненной вредной ерундой, проигрывают соревнование.
5. Кооперативная культура
Посмотрим теперь, как поведет себя модельная популяция, если культура в ней будет не «эгоистичной» (макиавеллиевской), а «кооперативной» или «общественно-полезной», то есть, в нашем случае, охотничьей (ведь мы помним, что охота — коллективное действо, приносящее пользу всем членам группы, а не только самим охотникам).
Оставим все параметры без изменений, за исключением одного: разрешим изобретение мемов ОХМ (охотничьего мастерства) вместо мемов МАК. Теперь изобретаемые мемы будут полезны не столько индивиду лично, сколько всей группе в целом. «Расплачиваться» за большую память, необходимую для хранения мемов ОХМ, будет индивид, которому из-за этого будет труднее производить потомство, а выигрыш (дополнительные ресурсы, добытые на охоте) будет делиться на всех членов группы.
Результаты показаны на рис. 8 (средний ряд диаграмм). Чтобы можно было охватить взглядом больше информации, показан не весь ход развития популяции в течение 70 000 лет, а итоговые значения показателей за годы 50 000–70 000.
Рис. 8. Результаты моделирования для трех разных культур (макиавеллиевской, кооперативной и комплексной) при трех уровнях межгрупповой конкуренции: очень высоком (15), среднем (40) и нулевом (800). Для «Засоренности памяти» показаны усредненные результаты за годы 1–70 000, для остальных признаков — за годы 50 000–70 000. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Графики показывают, что если рост мозга подстегивается кооперативной культурой, то главным фактором, определяющим силу культурного драйва, становится межгрупповая конкуренция. Макиавеллиевская культура, как мы помним, обеспечивает максимальный рост мозга при наименьшей интенсивности межгрупповой конкуренции (G = 800). Кооперативная культура, наоборот, лучше всего способствует увеличению мозга при острой межгрупповой конкуренции.
Если межгрупповая конкуренция сильна (G = 15), «кооперативный культурный драйв» чрезвычайно эффективен. Объем мозга в итоге получается даже больше, чем при макиавеллиевской культуре без конкуренции (G = 800). Кроме того, при сильной конкуренции и кооперативной культуре процессы упрощения мемов и уменьшения мозга выражены слабее и начинаются позже. Причина в том, что в этой ситуации каждый мем ОХМ, независимо от своего размера, крайне важен для выживания группы. «Культурный групповой отбор» благоприятствует группам с наиболее эффективной охотничьей культурой.
Ситуация, которая складывается при острой межгрупповой конкуренции и кооперативной культуре, вообще-то довольно забавная, если отвлечься от сухих цифр и попытаться представить себе «реальную жизнь» наших модельных гоминид. Исходно индивидам вполне достаточно их врожденных охотничьих способностей, чтобы прокормиться. Но межгрупповая конкуренция заставляет их бесконечно развивать и совершенствовать своё охотничье мастерство. Теперь, чтобы выжить, им нужно не просто догнать и убить виртуальную антилопу в виртуальной саванне. Им нужно сделать это лучше и быстрее всех конкурентов! Ведь среда по-прежнему позволяет добыть лишь 3000 антилоп в год, которые достанутся лишь самым умелым охотникам. В результате получается, что наши виртуальные гоминиды носятся, сломя голову, за несчастными антилопами, поражая их супер-мега-эффективным оружием, мощь которого во много раз превосходит тот необходимый минимум, который требуется, чтобы просто добыть антилопу в спокойной обстановке.
Графики также показывают, что межгрупповая конкуренция — мощный механизм, препятствующий засорению культуры бесполезными мемами. Он отлично работает как при макиавеллиевской культуре, так и при кооперативной.
Сравнивая верхний и средний ряды диаграмм на рис. 8, можно заметить, что средний размер мемов меняется согласованно с объемом мозга: если мозг вырастает большим, то мемы в памяти индивидов оказываются в среднем крупнее. Причина, очевидно, в том, что маленькие мозги усиливают отбор мемов на малый размер, а насыщение культуры мелкими мемами, в свою очередь, ослабляет отбор на увеличение мозга (рис. 7).
6. Комплексная культура
Что будет, если мы разрешим культуре быть комплексной, то есть позволим индивидам изобретать мемы всех трех категорий: МАК, ОХМ и БД? Результаты показаны на рис. 8 (нижний ряд диаграмм). Видно, что комплексная культура — более мощный двигатель прогресса, чем обе специализированные культуры, рассмотренные выше. Она обеспечивает мощное культурное развитие и рост мозга при любом уровне межгрупповой конкуренции. Как мы помним, макиавеллиевская культура обеспечивает наиболее эффективный культурный драйв при слабой конкуренции, а кооперативная — при сильной. Ну а комплексная культура отлично работает во всех случаях.
Кроме того, комплексная культура позволяет развиться кое-каким охотничьим навыкам, даже если эти навыки не поддерживаются групповым отбором. Например, при комплексной культуре и G = 800 среднее значение фенотипического признака «охотничье мастерство» (рис. 8, четвертый график в нижнем ряду) оказывается заметно выше, чем при специализированной кооперативной (охотничьей) культуре и G = 800 (рис. 8, четвертый график в среднем ряду). Как мы помним, при G = 800 межгрупповая конкуренция отсутствует, и мемы ОХМ фактически бесполезны (поскольку врожденных охотничьих навыков достаточно для выживания и размножения). Дополнительные охотничьи навыки никому ничего не дадут, если нет конкуренции с другими группами. Именно поэтому кооперативная культура не может запустить культурный драйв ни при G = 800, ни даже при G = 300. Однако если культура комплексная, то культурный драйв запускается мемами МАК. Объем памяти растет, и мемы ОХМ начинают распространяться в мемофонде несмотря на свою бесполезность в данной ситуации. Можно сказать, что они распространяются как паразитные мемы, наподобие мемов БД. Но ведь в реальной жизни, в отличие от модели, всё может в любой момент измениться. Могут прийти конкуренты, и тогда дополнительные охотничьи навыки очень даже пригодятся. Так что этот эффект вполне можно записать в «преимущества» комплексной культуры.
Полученные результаты позволяют предположить, что вероятность запуска самоподдерживающейся коэволюции мозга и культуры должна сильно повыситься, если у индивидов будет шанс периодически изобретать разнообразные сложные и выгодные мемы сразу нескольких категорий. Например, кооперативные и макиавеллиевские. В этом случае культурный драйв сможет запуститься при любой степени остроты межгрупповой конкуренции.
Вполне возможно, что ранние Homo (но не другие обезьяны!) как раз и оказались в такой ситуации. Шансы на изобретение ценных и сложных «кооперативных» мемов могли повыситься в связи со сменой экологической ниши и новыми стратегиями добычи пропитания, такими как коллективная добыча падали и охота на крупных травоядных в саванне. Многие специалисты считают, что древние гоминиды — агрессивные падальщики и охотники — должны были полагаться на свою сплоченность и парохиальный (направленный исключительно на своих) альтруизм, чтобы успешно конкурировать с крупными хищниками и другими гоминидами. Изготовление и использование каменных орудий — яркий пример сложного, культурно наследуемого поведения, которое должно было быть крайне полезным для выживания группы. Необходимо было ловко и быстро разделывать туши крупных животных, чтобы побыстрее скрываться с добычей в убежищах и таким образом избегать опасных столкновений с более сильными хищниками и конкурентами. При этом производство даже таких, на первый взгляд, простых и примитивных каменных орудий, как олдувайские, на самом деле требует немалого мастерства и довольно-таки серьёзных способностей к социальному обучению, иначе навыки будут быстро утрачиваться (T. J. H. Morgan et al., 2015. Experimental evidence for the co-evolution of hominin tool-making, teaching and language). Мы предполагаем, что социально наследуемые навыки производства каменных орудий у ранних Homo аналогичны «мемам охотничьего мастерства» в нашей модели. Конфронтационная добыча падали (confrontational scavenging), охота и разделка туш почти наверняка были коллективными предприятиями, успех которых был выгоден в первую очередь группе и лишь во вторую — индивидуальному охотнику или каменных дел мастеру.
Шансы на изобретение полезных и сложных «макиавеллиевских» мемов* тоже могли повыситься именно у древних гоминид, но не у других обезьян. По мнению многих антропологов, у гоминид в какой-то момент произошел эволюционный сдвиг в сторону социальной моногамии, пониженной внутригрупповой агрессии, высокой социальной конформности, а также роста родительской заботы в целом и отцовского вклада в потомство в частности (см.: Нейрохимическая гипотеза происхождения человека, «Элементы», 26.02.2018). В обществе, где прямая физическая агрессия не поощряется, но репродуктивный успех при этом всё равно сильно зависит от социального статуса и репутации, «макиавеллиевские уловки» могли стать необыкновенно полезными для индивидов, ими владеющих.
7. Эффективное и дорогое социальное обучение — мощный стимул эволюции мозга
Отбор на способность к эффективному социальному обучению — краеугольный камень гипотезы культурного драйва. В модельных экспериментах, о которых рассказано выше, социальное обучение лимитируется объемом памяти (ПАМ). Этот признак — «дорогой»: за него приходится платить увеличением мозга (каждая единица ПАМ требует одной дополнительной единицы объема мозга). При том наборе параметров, который мы использовали в экспериментах, такая «стоимость» памяти близка к оптимальной — в том смысле, что именно при такой стоимости мозг в итоге вырастает сильнее всего. Нельзя получить еще более крупный мозг, увеличивая или уменьшая эту стоимость. Если уменьшить стоимость памяти (например, сделать так, чтобы единица памяти обходилась в 0,8 или 0,5 единиц объема мозга), то популяция достигнет примерно такого же уровня культурного развития, но объем мозга будет меньше. Если, наоборот, сделать память более дорогой, то «порочный круг измельчания мемов» заработает с большей силой. Средний размер мемов в культуре будет меньше, отбор на увеличение мозга — слабее. Итоговый культурный уровень опять получится примерно таким же, а объем мозга снова будет меньше.
В поисках дополнительных стимулов для роста мозга мы поэкспериментировали с признаком ОБ («эффективность обучения»). От него зависит вероятность успеха при попытке перенять у сородича мем. Конечно, объем памяти тут тоже важен: если памяти недостаточно, мем не будет выучен. Но если памяти хватает, то шансы на успешное обучение определяются величиной ОБ ученика.
До сих пор признак ОБ стоял на максимуме (был равен единице), не эволюционировал и был «бесплатным». Это, конечно, не самое реалистичное допущение — бесплатная идеальная обучаемость! В следующем эксперименте мы установили начальное значение ОБ = 0, а стоимость признака сделали очень высокой: увеличение ОБ на единицу (то есть до максимума) теперь стало обходиться модельным гоминидам в 30 дополнительных единиц объема мозга.
Мы разрешили гену ОБ мутировать, а значит, и эволюционировать под действием отбора. Только станет ли он эволюционировать при такой огромной цене? Ведь при новых параметрах за такой же уровень культурного развития придется «платить» гораздо более впечатляющим увеличением мозга.
Нужно иметь в виду, что дорогостоящая ОБ отличается от простого повышения «платы за память». Дело в том, что в нашей модели между памятью и обучаемостью (как лимитирующими факторами развития) есть важное различие. Дорогостоящая память ограничивает распространение крупных мемов в гораздо большей степени, чем мелких. Она дает селективное преимущество мелким мемам, порождая «порочный круг измельчания мемов». Дорогая обучаемость, напротив, ограничивает распространение любых мемов, независимо от их размера. Поэтому дорогая обучаемость, по идее, не должна порождать «порочного круга». Конечно, обучаемость тоже можно так запрограммировать, чтобы она давала преимущество мелким мемам (так было сделано в модели Гаврильца и Воуза). Но в этом случае игры с признаком ОБ мало что добавят к тем выводам, которые можно получить, играя с признаком ПАМ. Наша идея была в том, чтобы поэкспериментировать не только с лимитирующим фактором, чувствительным к сложности мемов (ПАМ), но и с таким лимитирующим фактором, который к сложности мемов не чувствителен (ОБ).
Как ни странно, моделирование показало, что высокая «стоимость» обучаемости вовсе не препятствует культурному драйву. И даже наоборот. При некоторых комбинациях параметров средняя величина ОБ вырастает за 70 000 лет до неожиданно высоких значений 0,89–0,91. И это при том, что такое развитие обучаемости обходится модельным человечкам в 26,7–27,3 дополнительных единиц объема мозга!
Результаты суммированы на рис. 9. Сравните его с рис. 8, чтобы оценить эффект дорогой, эволюционирующей обучаемости (обратив внимание на разный масштаб графиков объема мозга).
Рис. 9. Коэволюция мозга и культуры при дорогостоящей, эволюционирующей обучаемости. Все остальное — как на рис. 8. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Культура, развивающаяся при дорогой обучаемости, в целом похожа на ту, что развивалась в предыдущих экспериментах при бесплатной и неизменной обучаемости. Культурный драйв успешно стартует почти при всех комбинациях параметров. Общее богатство культуры получается немного ниже, чем при бесплатной обучаемости, но итоговая эффективность культуры (фенотипические значения МАК и ОХМ) вполне сравнимая. Измельчание мемов выражено слабее, мемы в среднем крупнее. Паразитические мемы БД эффективнее вычищаются из культуры.
Самые яркие различия связаны с объемом мозга. При дорогостоящей и эволюционирующей обучаемости мозг вырастает до небывалых размеров, особенно если культура кооперативная или комплексная, а межгрупповая конкуренция — острая.
Почему дорогостоящая ОБ приводит к более впечатляющему росту мозга, чем дорогостоящая ПАМ? Очевидно, это связано с тем, что в модели обучаемость способствует передаче любых мемов независимо от их сложности. Поэтому ограничения на рост ОБ не порождают «порочного круга измельчания мемов», тогда как ограничения на рост ПАМ как раз именно это и делают.
О чем это может говорить, какое отношение всё это может иметь к реальной эволюции? Результаты моделирования намекают на то, что прогрессивная коэволюция мозга и культуры может заставить мозг увеличиться особенно сильно, если начнут развиваться некие особые механизмы социального обучения, обладающие двумя свойствами.
Во-первых, эти механизмы должны быть чрезвычайно «дорогими» в том смысле, что их развитие требует серьезного увеличения мозга. Возможно, это значит, что они должны опираться на множество сложных нейронных сетей и задействовать сразу несколько отделов коры.
Во-вторых, эти механизмы должны быть малочувствительными к сложности передаваемых знаний. Иными словами, они должны обеспечивать передачу знаний разного уровня сложности примерно с одинаковым успехом.
Человеческий язык отлично подходит под это определение.
Таким образом, результаты моделирования позволяют предположить, что рост мозга у рода Homo поддерживался в течение двух миллионов лет культурным драйвом, который работал исключительно эффективно благодаря двум обстоятельствам.
Во-первых, культура, которая начала складываться у ранних Homo, была комплексной: она включала как общественно-полезные, так и индивидуально-полезные мемы. Благодаря этому культурный драйв продолжал работать, невзирая на возможные колебания уровня межгрупповой конкуренции.
Во-вторых, средства социального обучения, которые начали развиваться у Homo, были особенными. Возможно, наши предки уже очень давно начали общаться друг с другом при помощи каких-то знаков, символических жестов или «протослов», каких-то абстрактных, комбинируемых поведенческих актов, которые несли информацию о вещах, не обязательно присутствующих здесь и сейчас.
И если грубая культура, которая поддерживалась благодаря этим своеобразным методам социального обучения, давала большое преимущество в выживании и размножении тем, кто ей успешно овладел, то должен был идти интенсивный отбор на совершенствование этих методов. Которые, так уж получилось, «выжимали» из обезьяньего мозга наших предков буквально всё, на что тот был способен, а сильный отбор на их совершенствование неизбежно приводил к росту мозга в череде поколений.
8. Дополнительные факторы, влияющие на ход прогрессивной коэволюции мозга и культуры
Мы также посмотрели, как влияют на коэволюцию мозга и культуры четыре дополнительных фактора: размер популяции, «креативность» (частота спонтанного изобретения мемов), продолжительность жизни и межгрупповые миграции (рис. 10).
Рис. 10. Влияние размера популяции, частоты изобретения мемов, продолжительности жизни и частоты переходов из группы в группу на коэволюцию мозга и культуры. Результаты сравниваются с «базовой ситуацией» (комплексная культура, разрешены мемы МАК, ОХМ и БД; дорогая, эволюционирующая обучаемость; G = 40 — умеренная межгрупповая конкуренция). Для каждого случая показаны усредненные результаты за годы 50 000–70 000 в десяти прогонах модели. «Популяция ×3»: количество ресурсов, предоставляемых средой, увеличено втрое (R = 9000, что приводит к утроению численности популяции). «Креативность ×3»: частота изобретения мемов каждой категории втрое выше, чем в базовой ситуации). «Долголетие ×2»: средняя продолжительность жизни 52 года (вместо 27 лет в базовой ситуации). «Миграции 0»: особи не переходят из группы в группу. «Миграции ×4»: вероятность перехода в другую группу вчетверо выше, чем в базовой ситуации. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology and Evolution
Увеличение численности популяции оказывает сильное положительное влияние на коэволюцию мозга и культуры. Культура получается богаче, мозг — больше. Увеличение креативности тоже влияет положительно, но эффект намного слабее. Из этого следует, что положительное влияние численности связано не с ростом числа потенциальных изобретателей, а с чем-то другим — скорее всего, просто с большим числом мозгов, способных хранить и распространять знания.
Самый впечатляющий эффект дает увеличение продолжительности жизни — очевидно, потому что долгоживущие индивиды являются более эффективными «машинами для хранения и распространения мемов», чем короткоживущие.
При полной изоляции групп (то есть при нулевой вероятности перехода индивида в другую группу) коэволюция мозга и культуры идет в целом хуже. Сильнее всего страдает макиавеллиевская культура: она почти не развивается. При повышенной частоте межгрупповых миграций макиавеллиевская культура, наоборот, развивается хорошо, зато слабее развивается охотничья культура. Между прочим, это снова указывает на преимущество комплексной культуры: она позволяет мозгу расти не только при разных уровнях межгрупповой конкуренции, но и при разной частоте межгрупповых миграций. В целом рост частоты межгрупповых переходов действует примерно так же, как и ослабление межгрупповой конкуренции: «альтруистические» признаки развиваются хуже, «эгоистические» — лучше.
9. Заключение
Таким образом, моделирование подтверждает работоспособность гипотезы культурного драйва. При подходящих условиях у социального вида может начаться автокаталитическая коэволюция мозга и культуры. «Подходящие условия» включают, во-первых, некий необходимый минимум способностей к социальному обучению. Во-вторых — и это главное — вид должен попасть в такую социальную и экологическую ситуацию, в которой станет возможным периодическое изобретение разнообразных, очень выгодных (для индивида или для группы) и достаточно сложных вариантов поведения, которые могут передаваться путем социального обучения. Причем дело тут не столько в изобретательности, сколько именно в социоэкологической ситуации: она должна быть такой, чтобы спонтанно изобретаемые мемы имели хороший шанс оказаться очень выгодными.
Вероятность прогрессивной коэволюции мозга и культуры увеличивается, если эти мемы будут принадлежать к разным категориям: одни будут выгодны на индивидуальном уровне (как «макиавеллиевские» мемы), другие — на групповом (как «охотничьи» мемы из нашей модели). В этом случае коэволюция мозга и культуры может стартовать и продолжаться при варьирующих уровнях межгрупповой конкуренции и миграции.
Гоминиды, а особенно раннеплейстоценовые виды рода Homo, возможно, как раз и оказались в такой ситуации благодаря изменению социальной и экологической ниши. Изменение социальной ниши было связано со снижением внутригрупповой агрессии и конкуренции, ростом родительского (в том числе отцовского) вклада в потомство и с эволюционным сдвигом в сторону моногамии и социальной конформности. Это вело к изменению оптимальных стратегий повышения своего социального статуса и репродуктивного успеха: индивидам теперь приходилось полагаться не столько на грубую силу и агрессию, сколько на «макиавеллиевский интеллект».
Изменение экологической ниши было связано с новыми способами добычи пропитания, такими как агрессивная (конфронтационная) добыча падали и охота на крупных животных. Это требовало высокого уровня внутригрупповой кооперации и сложных («требовательных к когнитивным способностям») способов поведения, таких как изготовление олдувайских и ашельских каменных орудий.
Результаты моделирования позволяют дать гипотетическое объяснение одной из интригующих загадок антропогенеза: почему мозг у наших предков быстро рос, пока культура развивалась с черепашьей скоростью, но перестал расти и даже начал немного уменьшаться, когда культурный прогресс ускорился. В нашей модели рост мозга хорошо стимулируется «грубой», примитивной культурой, состоящей из немногочисленных крупных (трудно выучиваемых) мемов. В дальнейшем, когда культура становится более «изощренной» (насыщенной множеством простых и эффективных мемов), рост мозга замедляется и даже обращается вспять. Механизм, лежащий в основе этого сценария, мы назвали «порочным кругом измельчания мемов». Чтобы он работал, необходима комбинация двух типов ограничений: на рост объема памяти и на количество мемов, которые индивид может выучить в единицу времени. Кроме того, имеющиеся механизмы социального обучения должны давать селективное преимущество мелким (простым) мемам. Если эти условия выполняются, то ограничения на рост памяти усиливают отбор мемов на измельчание, а это, в свою очередь делает обладание вместительной памятью менее выгодным, потому что на ее заполнение «меметической мелочью» уходит слишком много времени.
«Порочный круг измельчания мемов» может положить предел сопряженной эволюции мозга и культуры. Однако процесс увеличения мозга может получить мощное дополнительное ускорение, если начнут развиваться особые способы социального обучения, обладающие двумя свойствами. Во-первых, они должны быть «нейрологически требовательными», то есть должны задействовать много разных нейронных путей, чтобы сильный отбор на их совершенствование с большой вероятностью приводил к росту всего мозга. Во-вторых, эти способы социального обучения должны обладать пониженной чувствительностью к сложности передаваемой информации. Иными словами, они должны давать возможность со сравнимой степенью эффективности передавать как простые, так и сложные знания. Развитие таких способов социального обучения может на какое-то время ослабить «порочный круг», и это даст мозгу возможность развиться сильнее. Мы предполагаем, что человеческий язык как раз и является механизмом социального обучения, который удовлетворяет названным условиям.
Можно также предположить, что необыкновенно быстрый рост мозга в антропогенезе, открывший впоследствии уникальные (и, конечно, никем не предвиденные) возможности для развития цивилизации, был своего рода «эволюционным несчастным случаем». Культурный драйв был попросту слишком силён, чтобы позволить мозгу эволюционировать каким-то более сбалансированным образом, например, путем структурной реорганизации и тонкой подстройки нейронных сетей под конкретные когнитивные функции. На такую тонкую эволюционную работу нужно больше времени, и отбор должен быть более мягким. В реальности же отбор был настолько силен, что подхватывал аллели, улучшающие когнитивные функции чуть ли не любой ценой — вот мы и получили на выходе мозг невероятных размеров. Культурный драйв — как раз подходящий механизм для создания мощного непрекращающегося отбора на усиление когнитивных функций.
Дополнительными усилителями сопряженной эволюции мозга и культуры могли быть петли положительной обратной связи, проходящие через рост численности населения и через рост продолжительности жизни. Оба эффекта могли иметь место, например, если культурное развитие вело к снижению смертности, что звучит правдоподобно. Это давно предполагалось, и моделирование это подтверждает.
Наконец, моделирование показало, что без острой межгрупповой конкуренции отрастить большой мозг всё-таки трудно, а еще труднее развить культуру, не слишком замусоренную паразитными мемами. Культурный групповой отбор успешно контролирует содержимое мемофонда, способствуя распространению общественно-полезных мемов и сдерживая распространение мемов паразитических и индивидуально-выгодных. Индивидуальный отбор не справляется с подобными задачами, потому что мемы, в отличие от генов, распространяются горизонтально, что делает культуру в большей степени групповой, чем индивидуальной характеристикой.
*Важное уточнение: речь идет вовсе не об изобретательности. Мы сейчас исходим из допущения, что мемы изобретаются спонтанно, и это даже не очень зависит от интеллекта изобретателя. «Шанс изобрести полезный мем» в данном контексте — это вероятность того, что случайно изобретенный мем окажется полезным.
Источник: A. V. Markov, M. A. Markov. Runaway brain-culture coevolution as a reason for larger brains: Exploring the «cultural drive» hypothesis by computer modeling // Ecology and Evolution. 2020. DOI: 10.1002/ece3.6350.
См. также:
Коэволюция мозга и культуры — доклад А. Маркова по теме обсуждаемой статьи.
