Рис. 1. Кактус Lophocereus schottii и муха Drosophila pachea, которая не может без него жить. Фото с сайтов www.delange.org и v2.boldsystems.org

Муха Drosophila pachea способна жить только на кактусе Lophocereus schottii, растущем в пустыне Сонора. Как выяснилось, столь узкая специализация — результат изменения гена, необходимого для синтеза стероидного гормона экдизона. Мутации в этом гене привели к тому, что мухи утратили способность синтезировать экдизон из холестерола, как это делают другие насекомые, и стали производить его из специфических стеролов, содержащихся в кактусе. Мутации повысили выживаемость личинок и были поддержаны отбором. Таким образом, изменение одного-единственного гена может привести к формированию узкой экологической специализации.

Многие организмы способны жить только в крайне ограниченном диапазоне условий, то есть приспособлены к узким экологическим нишам. Это характерно для многих растительноядных насекомых. Помимо общих соображений о том, что «узкая специализация — путь к совершенству», о механизмах эволюционного становления специалистов известно не так уж много. Мухи-дрозофилиды являются хорошим объектом для таких исследований по двум причинам. Во-первых, к ним относится изученная вдоль и поперек Drosophila melanogaster, для которой разработаны эффективные исследовательские методики. Во-вторых, среди видов этого семейства есть как непритязательные генералисты, способные жить в весьма разнообразных условиях, так и узкие специалисты.

Ярким представителем последних является Drosophila pachea. Личинки этих мух живут только на одном виде кактуса — Lophocereus schottii. В лаборатории они отказываются расти на стандартных питательных средах, но если добавить в корм экстракт кактуса, развитие происходит нормально. Команда генетиков из Франции, США и Японии выяснила причину столь удивительной «кактусозависимости».

Развитие насекомых регулируется стероидным гормоном экдизоном, который синтезируется в переднегрудных железах из холестерола. Синтез происходит в несколько этапов, первый из которых — превращение холестерола в 7-дегидрохолестерол (7DHC). Ранее было показано, что мухи D. pachea не способны осуществлять эту реакцию. Поэтому они и погибают на стандартном корме. Если же добавить в корм 7DHC, личинки развиваются нормально, и никаких кактусов им уже не требуется. Авторы выращивали мух D. pachea в такой среде четыре года (60 поколений) и не заметили отклонений от нормы.

Известно, что в кактусе L. schottii содержится несколько специфических стеролов, в том числе латостерол (lathosterol), которого нет ни в одном другом растении пустыни Сонора. По-видимому, именно эти стеролы необходимы мухам, не способным жить без кактуса. Логично предположить, что мухи используют их вместо холестерола в качестве сырья для синтеза экдизона. Эксперименты подтвердили это предположение: оказалось, что мухи D. pachea синтезируют экдизон из латостерола (рис. 2).

Рис. 2. У обычных дрозофилид фермент NVD может синтезировать 7DHC как из холестерола, так и из латостерола, содержащегося в кактусе L. schottii. У кактусовых мух D. pachea этот фермент потерял способность работать с холестеролом. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Превращение холестерола в 7DHC у насекомых катализируется ферментом NVD (Rieske-domain oxygenase Neverland). Авторы обнаружили, что фермент NVD D. pachea существенно отличается от его аналогов у других насекомых. В том числе отличаются пять аминокислот, которые у других насекомых весьма консервативны (то есть одинаковы у всех или почти всех исследованных видов). При помощи экспериментов с генно-модифицированными мухами и культурами клеток удалось показать, что версия фермента, характерная для D. pachea, успешно синтезирует 7DHC из латостерола, но не из холестерола. «Стандартная» версия фермента может использовать в качестве сырья для синтеза 7DHC оба вещества: и холестерол, и латостерол. На это указывают, в частности, следующие факты. Мухи D. melanogaster с отключенным геном nvd не выживают ни на стандартной среде, ни на среде с добавлением латостерола, но нормально развиваются на среде с добавлением 7DHC. Если же вставить в геном такой мухи ген nvd D. pachea, насекомые приобретают способность развиваться на среде с латостеролом (но не на стандартной). Наконец, если вставить в муху ген nvd D. pachea, в котором четыре из пяти вышеупомянутых мутаций возвращены в исходное для дрозофилид состояние, мухи обретают способность жить на всех трех средах (стандартной, с латостеролом и с 7DHC), подобно обычным, «диким» D. melanogaster (см. рис. 3).

Рис. 3. Относительная выживаемость мух D. melanogaster на обычном корме (серые столбики), с добавлением латостерола (белые) и с добавлением 7DHC (черные). Первая группа из трех столбиков — контроль («дикий тип»), вторая — мухи с отключенным геном nvd, третья — мухи, которым отключили их собственный ген nvd и добавили соответствующий ген кактусовой мухи D. pachea, четвертая — добавлен ген D. pachea, в котором четыре мутации, характерные для кактусовой мухи, были возвращены в исходное для дрозофилид состояние. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

По-видимому, предки D. pachea имели «стандартную» версию фермента NVD, которая синтезировала 7DHC из холестерола. Фермент мог работать и с латостеролом, но эта способность оставалась невостребованной (латентной), пока мухи не начали осваивать кактус L. schottii в качестве субстрата для развития личинок. Переход на новое кормовое растение позволил мухам уйти от конкуренции с близкими видами и предоставил в их распоряжение альтернативное сырье для производства 7DHC — латостерол. После этого в генофонде D. pachea закрепились мутации, лишившие NVD способности работать с холестеролом. Так мухи попали в зависимость от кактуса.

Немаловажный вопрос: почему эти мутации закрепились (то есть достигли 100-процентной частоты в генофонде)? Здесь возможны два сценария. Мутации могли быть нейтральными, то есть не приносящими ни вреда, ни пользы. Например, они могли немного «подпортить» фермент, лишив его способности работать с одним из субстратов (холестеролом), но сохранив возможность работы с другим (латостеролом). В условиях изобилия латостерола такое повреждение фермента не принесло бы вреда. В этом случае мутации могли закрепиться за счет генетического дрейфа, то есть случайно. Второй, более интересный сценарий предполагает, что мутации были полезными, что они повысили приспособленность (репродуктивный успех) кактусовых мух. В этом случае они должны были закрепиться под действием отбора, а не дрейфа, то есть не случайно, а закономерно.

Два факта указывают на то, что в данном случае события развивались по второму сценарию (мутации были полезными). Во-первых, трансгенные D. melanogaster, которым их собственный ген nvd заменили на его аналог, заимствованный у D. pachea, развивались на корме с добавлением латостерола лучше, чем контрольные мухи (самый высокий столбик на рис. 3). Очевидно, это значит, что вариант nvd, характерный для D. pachea, повышает приспособленность мух при наличии в среде латостерола. Второе свидетельство полезности мутаций, закрепившихся у D. pachea в гене nvd, состоит в том, что участок хромосомы, где расположен этот ген, несет характерные следы действия положительного отбора (так называют отбор, поддерживающий полезные мутации, в отличие от отрицательного отбора, отбраковывающего мутации вредные). Одним из таких следов является повышенное соотношение значимых и синонимичных нуклеотидных замен (см.: K_a/K_s ratio). Высокая доля значимых замен указывает на положительный отбор, низкая — на отрицательный, средняя — на нейтральную эволюцию. В гене nvd у D. pachea доля значимых замен повышена. Второй признак — низкий уровень генетического полиморфизма в гене nvd и его окрестностях.

Когда полезная мутация под действием положительного отбора распространяется в популяции, она «выметает» из генофонда генетическое разнообразие в своих окрестностях (см. Selective sweep). Всё это говорит о том, что мутации в гене nvd, произошедшие у предков D. pachea, были полезными, то есть повысили приспособленность мух на новом кормовом растении. В чём конкретно состояла эта польза, выяснить пока не удалось. Эксперименты показали, что фермент NVD кактусовой мухи синтезирует 7DHC из латостерола не более (но и не менее) эффективно, чем тот же фермент других дрозофилид. Может быть, польза заключалась в экономии холестерола (который нужен мухам не только для производства гормонов) или в чем-то еще.

Так или иначе, исследование расширило представления о механизмах формирования экологической специализации и показало, что для этого может быть достаточно изменения одного-единственного гена.

Источник: Michael Lang, Sophie Murat, Andrew G. Clark, Géraldine Gouppil, Catherine Blais, Luciano M. Matzkin, Émilie Guittard, Takuji Yoshiyama-Yanagawa, Hiroshi Kataoka, Ryusuke Niwa, René Lafont, Chantal Dauphin-Villemant, Virginie Orgogozo. Mutations in the neverland Gene Turned Drosophila pachea into an Obligate Specialist Species // Science. 2012. V. 337. P. 1658–1661.

Александр Марков

Рейтинг публикации:

0

Комментарии (0) | Распечатать

Добавить новость в: