А.В. КУЛИК профессор Курского государственного университета
Человек неизменно, с удивительным постоянством и упорством включает в свои кулинарные изделия «острое на вкус, бесцветное кристаллическое вещество, хлорид натрия» - попросту говоря, поваренную соль. И не случайно многочисленные кулинарные рецепты при всей их непостижимой вариативности, как правило, заканчиваются словами «соль по вкусу» — в этом элементарном химическом соединении наш организм испытывает особую нужду, требующую постоянного удовлетворения для поддержания физиологически нормального уровня его концентрации. Несоленая или даже недосоленная пища (будь она безупречна во всех других отношениях) кажется нам невкусной, и рука тотчас тянется к солонке.
Глубокий смысл, великое таинство жизни кроется в этом, казалось бы, обыденном факте. Живое вещество биосферы Земли, которое «замешано» с водой на белках, жирах и углеводах (т. е. построено на основе сложных органических соединений), потому и живое, что оно еще и хорошо посолено.
Минеральная составляющая жизни
Напомним, что для нормального функционирования человеческого организма наряду с поваренной солью (Значение этого продукта в жизни человека столь велико, что с ним так или иначе было связано немало драматических событий в истории различных государств и народов. Взять хотя бы «Соляной бунт», спровоцировавший Московское восстание 1648 г. или же «Соляной поход», положивший начало массовой кампании гражданского неповиновения английским колониальным властям в Индии) абсолютно необходимы еще и многие другие минеральные вещества, относящиеся к классу солей (мы получаем их повседневно с водой, а также с растительной и животной пищей, зачастую даже не подозревая об этом).
В минеральном питании остро нуждаются и все одомашненные животные. Наибольшую потребность в той же поваренной соли испытывают травоядные виды (так как растительный корм чаще всего бывает беден натрием и хлором), прежде всего, естественно, молодые, а также высокопродуктивные особи. Если говорить конкретно, молочным коровам при средних удоях дают соли (в молотом виде, в смеси с концентратами, в составе комбикормов и т. п.) 50—70 г в сутки, откармливаемому крупному рогатому скоту 40—50, взрослым свиньям 30—40, лошадям 20—40, овцам 10—15 г. Для удовлетворения потребности в других минеральных веществах животным скармливают мел, травертины, сапропель, костную муку, известняки, древесную золу, гипс и др. В птицеводстве в качестве кальциевой подкормки широко применяется яичная скорлупа и кормовая крупа из ракушек морских и пресноводных моллюсков. При недостатке кальция и фосфора в рацион добавляют кормовые фосфаты. На специальных предприятиях для животных готовят солевые смеси, брикеты-лизунцы и таблетки.
Разумеется, и дикие звери (от которых произошли когда-то одомашненные формы), небезразличны к соленому. Они также должны получать свою суточную норму соли. Плотоядным животным значительно легче решать проблему минерального голода, поскольку они всегда получают с пищей нужное количество необходимых солей. Фитофаги же (т. е. растительноядные) оказались в этом отношении по причине недостаточного содержания хлорида натрия в пищевых растениях в гораздо более сложном положении. У копытных солевое голодание выражается в виде поедания минерализованной почвы (солонцевание), слизывания обнаженных кристаллических солонцов, а также использования воды минеральных источников (если они, конечно, имеются в районе обитания животных). Потребность позвоночных животных в минеральном питании существенно возрастает в связи с тем, что они имеют достаточно тяжелый костный скелет, который надо не только построить, но и постоянно обновлять (кстати, костная ткань человека, наполовину состоящая из минеральных компонентов, полностью перестраивается через каждые 10 лет).
 В критический момент растительноядным животным нередко приходится идти и на вовсе необычные поступки. Так, с наступлением весны почвенный покров тундры и прилегающей к ней тайги резко теряет запас растворимых минеральных веществ, поскольку он сильно промывается и дренируется вследствие таяния снегов. Вода в этих местах из-за очень слабой минерализации становится такой мягкой, что кажется дистиллированной. На этом фоне резко снижается содержание ряда химических элементов в растительных кормах. Это касается не только подвижного натрия, но в первую очередь кальция и фосфора, поскольку данные элементы очень сильно выщелачиваются, особенно с возрастанием кислотности среды. В этой ситуации северные олени включают в свой рацион несвойственную и, казалось бы, даже чуждую им животную пищу. Они поедают леммингов, яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц, кости павших животных, а также интенсивно выгрызают пятна почвы и снега, на которые попала моча. В свою очередь лемминги, как и другие грызуны, в условиях минерального дефицита поедают кости павших животных, сброшенные оленями рога, скорлупу птичьих яиц, а также используют другие источники минерального корма. Известный зоолог А. Н. Формозов в свое время наблюдал во влажных, сильно дренированных лесах Дальнего Востока даже запасание белкой мелких костей, которые она развешивала на сучках, как грибы. Многие виды птиц в сезоны наиболее однообразного питания (чаще всего зимой) испытывают недостаток минеральных веществ в пище. Потому и любят синицы в это трудное время угощаться от нас именно соленым салом.
Но разве не солим мы землю, бросая на грядку щепоть какого-то удобрения — калийного, фосфорного или азотного — ради выращиваемых там культурных растений? В масштабах мирового земледелия эта щепоть превращается в гигантскую пригоршню, весящую сотни миллионов тонн.
Физиологическую потребность в минеральном питании культурные растения унаследовали, как и животные, от своих диких предков. А это значит, что и естественная растительность биосферы остро нуждается в минеральных элементах. Разница лишь в том, что если культивируемые растения получают минеральную пищу непосредственно из наших рук, то лишенная такой возможности дикая природа всегда добывала ее собственными усилиями. В целом размеры этой добычи весьма велики: только для наземной дикой растительности она составляет, по подсчетам специалистов, миллиарды тонн минеральных солей в год.
Что же мы будем иметь в итоге, если и дальше продолжим приводить примеры, показывающие отношение тех или иных организмов к минеральному питанию? Не только упомянутые животные и растения, но и все сущее на Земле (автотрофы и гетеротрофы, прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, высшие и низшие) пристрастно к соленому. Нет сомнения в том, что и породивший живое вещество изначальный «первичный бульон», в котором более 4 млрд лет назад «варилась» протобиологическая пища (смесь аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, сахаров и других органических соединений), содержал в своем составе все необходимые соли (Существуют разные взгляды на проблему происхождения и сущности жизни. Свою точку зрения на этот счет автор излагал ранее на страницах журнала (Кулик А.В. Линия Жизни// Экология и жизнь. 2006. № 9. С. 3-10; Кулик А.В. Природа живой материи// Экология и жизнь. 2008. № 6. С. 3-14, № 7, с. 12-17).
Строго говоря, будущей жизни потребовались не соли как таковые, а составляющие их химические элементы (те же натрий и хлор, входящие в состав поваренной соли), которые способны усваиваться всяким организмом преимущественно в виде растворенных в воде положительных и отрицательных ионов — катионов и анионов, на которые свободно диссоциируют минеральные соли в водной среде. Эволюция жизни, ставшая результатом длительных космических преобразований, шла на Земле в направлении от геологического к биологическому, от минерального к органическому. Уже поэтому жизнь вполне закономерно сохранила в себе и унаследовала многие признаки породившей ее минеральной природы. Жизнь на Земле (а возможно, и внеземная жизнь, если она только существует где-то) не могла быть организована без минеральной составляющей. Если же говорить современным научным языком, жизнь начиналась на уровне наноконструирования, существенными деталями которого стали в силу необходимости (и, конечно же, на фоне вездесущего естественного отбора) атомы определенных минеральных химических элементов. В любой живой клетке имеется ныне бессчетное множество таких минералсодержащих наноструктур (нанороботов), занятых переносом, образованием и преобразованием, сборкой и разборкой различных сложных и простых соединений.
Одни элементы (азот, фосфор) приобрели в силу своих уникальных свойств важное структурное значение. Они вошли в состав биологических макромолекул и многих других органических соединений, придав им специфические свойства. Так, фосфорные соединения стали основными, универсальными хранителями генетической памяти (а также и переносчиками энергии во всех живых системах). Другие, обладая высокой мобильностью (натрий, калий), стали играть важную физиологическую роль, опосредуя обменные процессы как в самом организме (начиная с одноклеточных форм), так и в системе «организм — внешняя среда». Третьи вошли в состав гормонов, ферментов, витаминов, дыхательных пигментов и других специфических тонких структур, которые участвуют в важнейших биохимических процессах, существенно влияют на фотосинтез, дыхание, кроветворение, а также на белковый, углеводный и жировой обмен, на рост, развитие и размножение. Вспомним, к примеру, хотя бы йод, входящий в состав тироксина (гормона щитовидной железы), дефицит которого вызывает тяжелейшие заболевания человека.
Природа очень рано нашла единственно верное для жизни направление, включив, по всей видимости, уже в состав предбиологических систем минеральные элементы. Однако отсюда вовсе не следует, что их ассортимент и функциональная значимость были определены раз и навсегда в самом начале. По мере эволюционного усложнения форм жизни, появления в биосфере многоклеточных автотрофных и гетеротрофных организмов, изменялось количество элементов и расширялись их метаболические функции.
 Крупные преобразования в мире животных (ароморфозы, по А.Н. Северцову), имевшие место в процессе эволюции, сопровождались изменением биологической роли отдельных химических элементов. Так, например, с появлением постоянного воздушного дыхания у наземных позвоночных (которое установилось ориентировочно 400—350 млн лет назад) медь как переносчик кислорода была вытеснена железом. На смену господствовавшим ранее животным с гемоциановой кровью пришли организмы с гемоглобиновой кровью (как соответствующие новым условиям). В связи с массовым обзаведением в кембрии различными группами организмов твердым минерализованным скелетом небывало высокое значение приобрели элементы кальций и кремний. Определенные изменения происходили и в мире растений. В эволюционном ряду наземных форм увеличивалось содержание фосфора и серы в соответствии с возрастанием роли белков, в состав которых входят эти элементы. Также постепенно возрастало содержание калия, особенно у покрытосеменных как эволюционно наиболее молодых. В общем, найдя в принципе верный и весьма перспективный для жизни путь, эволюция «пробовала» тем не менее различные варианты. Количество химических элементов, вовлекаемых в биологические процессы, с течением времени возрастало, а состав их и функциональная значимость становились всё более разнообразными, пока не возникли оптимальные соотношения, свойственные наиболее высокоорганизованным формам.
В конечном итоге определились (как мы теперь уже хорошо знаем) две группы жизненно необходимых и к тому же функционально незаменимых друг на друга минеральных химических элементов. Одна из них получила название «макроэлементы» (N, Р, К, S, Na, CI, Mg, Ca). Вторая — «микроэлементы» (Mn, Fe, Co, Сu, Zn, Мо, Ni, В, F, I и некоторые другие). После сжигания любого биологического материала эти элементы (кроме азота, который в процессе горения образует газообразные оксиды и переходит в воздух) остаются в несгорающем минеральном остатке — золе и потому по сложившейся традиции называются еще зольными. По внешнему виду зола представляет собой серый порошок (пепел), легко раздуваемый ветром. Зола как таковая сыграла большую роль в истории человеческой цивилизации. Но об этом речь впереди.
Минеральный кризис в биосфере и способы его разрешения
Мы наблюдаем в природе огромное количество разнообразных живых организмов. Однако масса живого вещества биосферы составляет в целом ничтожно малую величину относительно геологических оболочек, с которыми оно функционально связано. Весьма удачное сравнение сделал на этот счет В.М. Гольдшмидт: если литосферу (т. е. земную кору) представить в виде каменной чаши массой в 13 фунтов, то масса поместившейся в ней гидросферы составит 1 фунт, масса атмосферы будет соответствовать медной монете, а масса живого вещества — почтовой марке. Вес золы, содержащейся в живом веществе, невелик (например, всего лишь 0,5—1% от сожженного растения).
Тончайшая пленка жизни существует в необозримом по своим масштабам минеральном царстве. Отсюда может показаться, что биосфера в избытке располагает всеми необходимыми для нее зольными элементами, а их добыча не представляет особой сложности. Увы, это совсем не так. Живое вещество биосферы способно усваивать главным образом ту минеральную пищу, которая лежит в буквальном смысле на самой поверхности этого минерального царства. Глубинные слои земной коры ей недоступны. Практически неограниченными можно считать на Земле только запасы углерода (в виде его двуокиси) и воды (Мировой океан с его глубинами составляет более двух третей от всей земной поверхности), а также световой энергии, постоянно идущей от Солнца, и азота (о нем подробнее ниже). Что же касается жизненно необходимых минеральных солей, то они, как это ни странно выглядит на первый взгляд, всегда были в дефиците. Именно эти вещества во все геологические времена выступали по отношению к жизни в роли главнейшего лимитирующего фактора. «Солевой вопрос» всегда стоял в биосфере очень остро. Эволюция биосферы всегда осуществлялась в условиях жесточайшего противоречия между безграничным (генетически обусловленным) стремлением первичных продуцентов к размножению и ограниченностью в области их обитания доступной для потребления минеральной пищи.
Трудно допустить, что это крайне важное обстоятельство не нашло отражения в биологической эволюции, причем в самой ее основе. Природа искала и находила различные пути выхода из минерального кризиса, преодоления угрозы трофического коллапса. В процессе эволюции возникали и закреплялись различного рода приспособления. Одни из них соответствовали видовой специфике тех или иных организмов, другие приобретали более общий характер, так что в итоге сложились некие обязательные правила жизни. Нам представляется необходимым выделить среди них следующие три, как имеющие наиболее важное, можно даже сказать, стратегическое значение для биосферы в целом.
Первое. Принципиальное значение в решении проблемы минерального питания биосферы имело то обстоятельство, что к созидателям живого вещества (первичным продуцентам, если пользоваться экологической терминологией) были подключены его разрушители (консументы и редуценты). Мы видим, что все ныне существующие организмы, несмотря на их различное систематическое положение, четко делятся на две функционально противоположные группы. Одни — автотрофы (зеленые бактерии, цианофиты, водоросли, высшие растения) — созидают органическое вещество; другие — гетеротрофы (многие прокариоты, грибы, животные, паразитические растения) — последовательно его разрушают (вплоть до полной минерализации). В функциональном отношении живая природа (при всем ее удивительном великолепии и многообразии существующих в ней форм, красок, звуков, запахов, движений и т. д.) оказалась сведена, таким образом, всего лишь к двум весьма прозаическим акциям — созиданию и разрушению органического вещества, к их беспрерывному чередованию во времени и пространстве.
Необходимые для жизни минеральные вещества стали регулярно освобождаться в процессе последовательного разложения организмов и возвращаться туда, откуда они были взяты. Тем самым элемент конечный (количественно ограниченный) приобрел свойства бесконечного. Ему сообщено круговое движение, он стал вращаться в относительно замкнутом цикле, т. е. непрерывно включаться в повторное биологическое использование последующими поколениями первичных продуцентов.
Жизнь и смерть всегда идут рядом, рука об руку, с необходимостью дополняя и обусловливая друг друга. Именно такой жесткий и бескомпромиссный порядок выводит биосферу из, казалось бы, беспросветного эволюционного тупика. И, стало быть, «закон возврата», сформулированный (в середине XIX века) австрийским химиком Ю. Либихом в узких рамках, применительно к аграрному производству («земле должны быть возвращены изъятые из нее с урожаем сельскохозяйственных культур минеральные вещества»), имеет, оказывается, фундаментальное общебиологическое значение.
Второе. В минеральном балансе биосферы особое, можно сказать, даже уникальное положение занимает химический элемент азот. Величайший парадокс природы состоит в том, что, купаясь в океане азота, будучи повсюду окружена и охвачена им, биосфера в самом начале была обречена на азотное голодание со всеми вытекающими отсюда последствиями для ее дальнейшей эволюции. Запасы азота на Земле колоссальны. На долю этого элемента приходится в настоящее время более 78% от объема атмосферы. Еще больше по массе его растворено, по данным А.П. Виноградова, в водах Мирового океана. Но вся беда в том, что свободный молекулярный азот (N2) обладает низкой химической активностью, а это значит, что он совершенно недоступен для высокоорганизованной жизни.
Конечно, некоторое количество молекулярного азота подвергается окислению и переходит в связанную (т. е. доступную для жизни) форму благодаря протекающим в природе высокотемпературным физическим процессам — при электрических разрядах в атмосфере, извержениях вулканов, пожарах и т. п. Кроме того, на земную поверхность с вулканическими извержениями и глубинными газо-водными источниками выносятся наряду с молекулярным азотом также и некоторые его соединения — аммиак и оксиды. Но все это вместе взятое лишь «капля в море» в смысле удовлетворения потребностей развивающейся биосферы в связанном азоте.
Приходится только удивляться тому, что выход из этого критического состояния был найден природой очень быстро, на самой заре биологической эволюции. Проблема была решена на биохимическом уровне в результате появления в клетках некоторых первичных прокариот генетических структур, кодирующих образование фермента нитрогеназы.
Этот фермент оказался способным фиксировать молекулярный азот N2, т. е. восстанавливать его до аммиака, который затем уже легко превращается в процессе нитрификации в доступные для усвоения первичными продуцентами соли азотной кислоты.
Долгое время считали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов (Azotobacter, Сlostridium, Rhizobium). Однако в дальнейшем такая способность была обнаружена у представителей всех физиологических и таксономических групп прокариот — эубактерий и архей, хемолитотрофов, фототрофов и гетеротрофов, аэробов, микроаэрофилов и анаэробов, трихомных, почкующихся и мицелиальных, грамположительных и грамотрицательных.
При всей биохимической пластичности прокариот трудно сейчас найти среди них какую-либо иную специфическую функцию, которая получила бы столь далеко идущее распространение и развитие. По масштабу и значимости для судеб биосферы фиксацию и ассимиляцию азота можно сравнить разве только с другим планетарным процессом — фотосинтезом. Историческая миссия прокариот состояла в том, что они дали биосфере доступный для жизни азот в форме солей азотной кислоты. Появление и накопление в природе связанного азота открыло путь к эволюции эукариот — водорослей, грибов, высших растений и животных, что не имело бы никакой перспективы без решения проблемы азотного питания.
При этом прокариоты навсегда сохранили за собой монополию по части осуществления азотфиксации (настолько безраздельную, что этот биохимический признак может быть без всяких оговорок включен в перечень принципиальных различий, отделяющих их от мира эукариот). Будучи неспособными фиксировать атмосферный азот, эукариоты получили, однако, возможность вступать (по принципу дополнительности) в сообщества с обладающими такими способностями прокариотами, образуя вместе весьма разнообразные симбиотические системы. Таковые выявлены не только у растений и грибов, но и среди беспозвоночных животных (термиты, тараканы, тли, саранчовые), в организме которых доля «биологического азота» доходит до 60%. Более того, микробная азотфиксация обнаружена также и у некоторых позвоночных животных, главным образом у мелких грызунов (полёвок, песчанок и др.), которые в своем рационе используют главным образом бедные азотом зеленые части растений.
Фиксация азота — это еще не все, на что оказались способны прокариоты. Теоретически запасы молекулярного азота в природе должны прогрессивно уменьшаться в результате восстановительной деятельности прокариот. Однако в действительности этого не происходит. Наряду с фиксацией прокариоты (нередко относящиеся к одним и тем же таксономическим группам, например к бактериям рода Azotobacter) осуществляют другой, не менее грандиозный по своим масштабам и значимости, но противоположно направленный процесс денитрификации. В результате соли азотной кислоты разрушаются, и свободный молекулярный азот N2 вновь возвращается в атмосферу (опять-таки в соответствии с «законом возврата»!).
Третье. Жизненно необходимые зольные элементы изначально находятся не только в труднодоступной форме (заключены в каменную оболочку), но и в крайне рассеянном состоянии, что затрудняет их использование первичными продуцентами, особенно ведущими неподвижный образ жизни, и следовательно накладывает серьезные ограничения на существование и развитие биосферы в целом. Однако в результате совместного действия биогенных и геологических факторов на Земле происходят качественно новые процессы. Постепенно образуются и пространственно обособляются локальные в масштабах биосферы (имеющие очаговый характер), хотя сами по себе весьма обширные поля накопления, хранения и циклического воспроизведения минеральной пищи, причем в оптимальной для жизни форме и концентрации. Такие поля не только являются относительно стабильным источником минерального питания (некой «трапезной» жизни), но и становятся средоточием разнообразных живых организмов, так что возникает эффект, который В.И. Вернадский называл в своих очерках «сгущением жизни». В этих местах жизнь, как говорится, бьет ключом, экосистемы достигают наиболее высокой продуктивности, в то же время здесь открываются широкие возможности для биологической эволюции. Такие природные образования целесообразно назвать полями плодородия или даже банками плодородия.
Исторически банки плодородия сначала возникают в гидросфере и лишь затем, при определенном стечении обстоятельств, появляются на суше. Представление о них традиционно связано с континентальным почвенным покровом. Однако «почвенный покров» — понятие видовое, тогда как «банк плодородия» — родовое.
(Продолжение следует.)
Источник: inauka.ru.
Рейтинг публикации:
|
