Мамонты зимой. Картина палеонтолога и художника Константина Константиновича Флёрова (1904–1980). Когда К. Флеров рисовал мамонтов, еще не было четкого представления о мамонтовых степях. Видимо, поэтому мы и не видим здесь высокой засохшей травы. С сайта www.sivatherium.narod.ru

Опираясь на данные о содержании в останках животных стабильных изотопов углерода и азота, исследователи сумели выяснить трофическую структуру (кто кому служил пищей) в сообществах животных мамонтовых степей, существовавших на Земле в позднем плейстоцене. Исходный материал происходил из Европы (где была западная оконечность пояса мамонтовых степей) и Аляски (бывшая Берингия). Рассматривали только хищников и их непосредственных жертв. И среди хищников, и среди травоядных были как вымершие виды (мамонт, шерстистый носорог, саблезубая кошка, пещерный лев), так и дожившие до наших дней (волк, бурый медведь, северный олень, овцебык, серна и др.). Последний ледниковый максимум, имевший место 26–19 тыс. лет тому назад, не уничтожил мамонтовые степи, но привел к перестройкам в трофической структуре их сообществ.

Плейстоценовый пейзаж, как его представил художник Антон Мауриццо. На переднем плане — северные олени. Эти и сейчас процветающие звери были многочисленны и играли важную роль в трофических сетях сообществ животных мамонтовых степей. В центре — пара диких лошадей, прямых предков домашних лошадей, ближайших родственников лошади Пржевальского. Справа на заднем плане — овцебык, сайгаки и бизон. Мамонты изображены вдалеке слева. С сайта sdelanounas.ru

Мамонтовые степи (иначе тундростепи) — своеобразный ландшафт и соответствующий ему тип растительности, существовавший на Земле в позднем плейстоцене. Как говорит само название, мамонт (Mammuthus primigenius) был характерным видом фауны этих степей. Но кроме мамонтов бродили по мамонтовым степям и другие крупные травоядные млекопитающие; некоторые из них вымерли (например, шерстистый носорог — Coelodonta antiquitatus), но другие продолжают процветать и сейчас (например, северный олень — Rangifer tarandus). В позднем плейстоцене мамонтовые степи тянулись от Западной Европы на восток вплоть до Юкона, который входил в состав Берингии — суши, соединявшей Евразию и Америку в единый континент. Хотя располагались эти степи в северных широтах, они парадоксальным образом отличались довольно высокой продуктивностью. Растительность их ничего общего не имела с тундровой растительностью, произрастающей сейчас на их месте на Чукотке и на севере Аляски. В Берингии она была представлена высокими жесткими травами, в Европе также  — участками леса из хвойных. Благодаря морозной, но сухой малоснежной зиме высокие травы, выросшие за лето, сохранялись всю зиму на корню, как запас сена, которое и служило кормом для травоядных.

Дикий северный олень (Rangifer tarandus). Этот удивительный, экологически очень пластичный, зверь играл важную роль в плейстоценовых сообществах, порой являясь основной пищей хищников, в том числе и давно вымершей саблезубой кошки. Но и сейчас северный олень, будучи широко распространен как на севере Евразии, так и Америки, продолжает быть многочисленным и является важным компонентам тундровых и лесотундровых экосистем. Он также служит пищей хищникам (волку, росомахе), которых стало гораздо меньше. Снимок сделан в Северной Норвегии (Komagvær). Автор: nordfold. С сайта nordfold.deviantart.com

Как и другие экосистемы, мамонтовые степи были подвержены тем или иным климатическим воздействиям. В частности, серьезные перестройки они претерпели при наступлении последнего ледникового максимума (Last Glacial Maximum, LGM). Это событие, имевшее место 26,5–19 тыс. лет тому назад, привело к частичному уничтожению мамонтовых степей. Тем не менее в рефугиумах и к югу от границы ледника основные элементы флоры и фауны сохранились, и после отступления ледника мамонтовые степи восстановились. Исчезли они только при дальнейшем потеплении и изменении характера растительности. Ряд животных вымерли, но некоторые еще долго продолжали существовать в изолированных местообитаниях. В частности, последние мамонты, сохранявшиеся на острове Врангеля, исчезли только 4 тыс. лет тому назад.

Попытку оценить влияние климатических изменений на структуру пищевых цепей в сообществах мамонтовых степей предпринял недавно Джастин Йикел (Justin D. Yeakel) из Калифорнийского университета в Санта-Круз (Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California) совместно с коллегами из Бразилии и Германии. Исследовали они непосредственно трофические связи между хищниками и травоядными, опираясь на палеонтологические материалы, собранные в двух местах — в Центральной Европе (Франции, Бельгии и Германии) и на Аляске (окрестности Фэрбанкса).

Скелет большерогого оленя (Megaloceros giganteus). В плейстоцене этот зверь наряду с северным и другими оленями, которые и сейчас процветают, был обычным элементом мамонтовых степей, по крайней мере в западной их части. Фото © Franco Atirador с сайта www.ecuadorciencia.org

Хищники были представлены следующими видами: саблезубой кошкой (Homotherium serum), пещерным львом (Panthera spelaea), бурым медведем (Ursus arctos) и волком (Canis). Гораздо реже встречались: в Европе — гиена (Crocuta crocuta), в Берингии — короткомордый медведь (Arctodus). Сообщество травоядных, помимо уже упомянутых мамонта и северного оленя, включало также яка (Bos mutus), бизона (Bison spp.), лошадь (Equus ferus), овцебыка (Symbos cavifrons) и серну (Rupicarpa rupicarpa). Овцебык — только в Берингии, а серна — в Европе. Все остальные виды — и в Европе и в Берингии. В Европе были также широко представлены разные олени: благородный олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus) и ныне вымерший ирландский большерогий олень (Megaloceros giganteus). Только два вида самых крупных травоядных, мамонт и шерстистый носорог, не подвергались нападению хищников. Они были защищены своим размером. Но трупы их были привлекательной добычей — поэтому какие-то трофические связи между ними и хищниками прослеживаются.

Скелет саблезубой кошки (Homotherium serum). Размером этот хищник был чуть крупнее леопарда. Высота в холке 1,3 м. Фото: Texas Memorial Museum, University of Texas at Austin, с сайта en.wikipedia.org

Для того чтобы составить себе представление о том, кто кого поедал в сообществе животных, обитавших миллионы лет тому назад, авторы использовали ранее опубликованные данные по содержанию в останках животных стабильных изотопов углерода (¹³C) и азота (¹⁵N). Если соотношение этих изотопов установлено для хищника и его потенциальных жертв и известно фракционирование их в ходе метаболизма, то, опираясь на определенную модель, можно количественно охарактеризовать относительный вклад каждого вида жертв в рацион данного вида хищника. Следующим этапом может стать реконструкция трофической сети (той ее части, что представлена хищниками и травоядными) для конкретного сообщества в конкретный период времени.

Исходные материалы по содержанию стабильных изотопов углерода и кислорода в тканях хищников и жертв были уже собраны ранее. Это шесть независимых совокупностей данных из Восточной Берингии (сейчас Аляска) и Западной Европы. Европейские материалы относились к периоду до наступления последнего ледникового максимума — 44,7–28,7 тыс. лет тому назад (Арденны и Швабская Юра), а также периоду после ледникового максимума (Юра, 16,9–14 тыс. лет тому назад; см. карту). Три совокупности данных из Восточной Берингии — это пробы из трёх разных мест в окрестностях Фэрбанкса. Отложения из них относятся ко времени до LGM (50–27,6 тыс. лет тому назад), во время LGM (27,6–21,4 тыс. лет тому назад) и после LGM (21,4–11,5 тыс. лет тому назад).

Расположение плейстоценовых мамонтовых степей, материал из которых использован в данной работе. В Европе две точки (в Бельгии и в Западной Германии) относятся к доледниковому периоду (pre-glacial), а одна (во Франции) — после ледникового максимума (post-glacial). В Берингии три разных места охватывают предледниковое состояние, послеледниковое и непосредственно во время оледенения (LGM). Рис. из обсуждаемой статьи Yeakel J.D. et al. в Proc. R. Soc. B

Установив наличие определенной связи между хищником и жертвой, надо было перейти к количественной оценке этой связи (выяснить, какая доля рациона хищника приходится именно на этот вид жертв), ну а затем построить схему всех трофических взаимоотношений в данном конкретном сообществе в данный конкретный период времени. Для этого опирались на Байесовскую модель смешения изотопов (описание метода см.: Bayesian isotope mixing model (PDF, 4,22 Мб); а также Moore J.W., Semmens B.X. Incorporating uncertainty and prior information into stable isotope mixing models // Ecol. Lett. 2008. V. 11. P. 470–480). Сила связи между хищником и жертвой пропорциональна потокам биомассы от жертвы к хищнику (поток от всех жертв к данному хищнику приравнивается к единице).

Подводя итоги работы, авторы сравнили доли тех или иных жертв в рационе определенного хищника в Берингии и в Европе. Если нет ограничений на состав пищи хищника, то нет и различий между Берингией и Европой (см. рисунок). До ледникового максимума и в Берингии, и в Европе присутствовали лошади, бизоны, мамонты и полорогие (в Берингии — овцебык, в Европе — серна). После ледникового максимума все эти виды за исключением полорогих остались. В рационе кошачьих как в Берингии, так и в Европе до ледникового максимума только небольшую долю (7–8%) составляли травоядные, встречавшиеся в обоих регионах. Основная доля приходилось на жертв, обитавших только в том же регионе. Однако после ледникового максимума и в Европе, и в Берингии их рационы стали похожи: основу его составлял северный олень.

Пропорции вклада определенного вида жертв в рацион хищников в Берингии (по горизонтали) и в Европе (по вертикали). Если вклад в Европе и в Берингии одинаков, то точки ложатся на диагональ соответствующего графика. Рассмотрены данные по трем группам хищников: кошачьи (Felidae), волк (Canis) и бурый медведь (Ursus). Верхний ряд — состояние до последнего оледенения, нижний — после оледенения. Мелкие значки на поле каждого графика (см. увеличенное изображение) соответствуют разным травоядным: + — мамонт, ромб — лошадь, × — бизон, треугольник — полорогие, кружок — северный олень. На графиках помечены скопления точек, соответствующие полорогим (Caprine bovids), северному оленю (Rangifer), бизону (Bison), лошади (Equus). Рис. из обсуждаемой статьи Yeakel J.D. et al. в Proc. R. Soc. B

Сравнение сообществ Европы и Берингии показывает, что для Берингии характерен более высокий уровень «модулярности», или компартментализации. То есть в этом сообществе можно выделить некие компартменты — группы видов, более тесно связанные трофическими отношениями между собой, чем с другими видами сообществ. Так, до наступления ледника волк и бурый медведь тесно зависели от одного набора жертв, тогда как короткомордый медведь и кошачьи характеризовались очень специфичными, индивидуальными диетами. Более высокую степень модулярности в сообществах Берингии авторы связывают с географической изолированностью данного региона.

То, что последний ледниковый максимум должен был как-то отразиться на сообществах мамонтовых степей в Берингии, априори было очевидно. Но как показало данное исследование, некоторой перестройке подверглись и сообщества в Европе, на самом краю пояса мамонтовых степей. Зная то, как происходило восстановление этих сообществ, нам легче представить себе возможные перестройки современных экосистем, тем более что набор млекопитающих, которые и сейчас обитают в местах, где когда-то были мамонтовые степи, — это остаток богатых плейстоценовых сообществ. Некоторые из этих видов находятся под угрозой вымирания.

Источник: Justin D. Yeakel, Paulo R. Guimarães Jr, Hervé Bocherens, Paul L. Koch. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe // Proc. R. Soc. B. 7 July 2013. V. 280. No. 1762. Doi: 10.1098/rspb.2013.0239 (published 8 May 2013). (Полный текст — arXiv:1211.4911v2, PDF, 2,76 Мб.)

См. также:
Eric Ward. Introduction to (Bayesian). Isotope Mixing Models. (PDF, 4,22 Мб) // Northwest Fisheries Science Center. Seattle WA, USA.

Алексей Гиляров

Рейтинг публикации:

0

Комментарии (0) | Распечатать

Добавить новость в: