Эта работа описывает восстановление биоценоза через последовательные сукцессии на северо-востоке России - Колыме и Чукотке. Цифры нужные. Приведены выдержки из работы.
Растительный покров – равно его флора и растительность – на любом участке земной поверхности не остается неизменным. Наряду с длительными изменениями, которые совершаются в геологических масштабах времени, мы часто сталкиваемся с так называемыми растительными сукцессиями – изменениями, которые происходят в экологическом масштабе времени (десятки сотни лет).
Как известно, факторами динамики флоры и растительности любого ландшафта могут быть экзогенные изменения рельефа, изменения климата, литогенной основы, атмосферы, тектоники литосферных плит, морские трансгрессии и регрессии, надземные и подземные оледенения, деятельность вулканов, процессы видообразования, пожары, наводнения и антропогенные факторы. В нашем регионе все эти факторы активно влияли и влияют на растительный покров. Одни из них вызывают исторические смены в геологическом времени, другие обусловливают изменения в экологическом времени – сукцессии.
Под воздействием внешних факторов устойчивый растительный покров нарушается, локальные экосистемы выводятся из состояния биогеохимического равновесия, в них образуются свободные экологические ниши, поселяются новые виды и жизненные формы, нарушается равновесие в конкурентных и аллелопатических отношениях между растениями – и все это, в конечном счете, реализуется в виде заметных и весьма резких изменений ассоциаций, синузий и фитоценозов. Если затем действие фактора приостанавливается (экологический режим стабилизируется), растительный покров через серию смен возвращается в близкое к исходному состоянию.
Основные типы сукцессий
1. Сукцессии в долинах рек. Легче всего пронаблюдать динамику растительности в долинах рек Пойменные сукцессии представлены здесь многочисленными сообществами, изменяющимися в пространстве по мере удаления от русла реки, и могут рассматриваться как временные ряды растительных сообществ. Благодаря большой скорости аллювиальных процессов, сравнимой с человеческой жизнью, эти сукцессии легко улавливаются и хорошо изучены геоботаниками и лесоведами. Это естественные смены сообществ по ходу увеличения возраста вида-доминанта и по мере ослабления аллювиального процесса.
Подобное распределение сообществ характерно для крупных лесных рек региона – Омолона, обоих Анюев и их основных притоков, верхнего течения р. Анадырь. На небольших речках сукцессия может иметь менее развитый характер, однако последовательность смен остается той же.
2. Зарастания отвалов зодотодо6ычи.
Дражные галечные отвалы зарастают медленнее всех остальных отвалов, и зарастание идет вилами галечных кос и пойменных наносов – злаками (Elymus sibiricus, Trisetum molle и др.), звездчаткой Фишера (Stellaria fischeriana), астрагалами Astragalus schelichovii, Astragalus alpinus и т.д. Здесь хорошо возобновляются чозения, тополь и все виды пойменных ив: Salix roridа, Salix udensis, Salix schwerinii. Обычны виды, предпочитающие хорошо прогреваемые галечники скерда малая (Crepis nаnа), прострел даурский (Pulsatilla davurica), горошек Vicia multicaulis, остролодочник Oxytropis vasskovskii и др. Сукцессия здесь направлена на восстановление тополево-чозениевых лесов. По мере удаления от русла реки с течением времени может формироваться долинный лиственничный лес, постепенно заболачивающийся.
Вероятно, через 400–500 лет комплекс заболоченных кустарников и лиственничного редколесья, характерный для широких долин Bepxнeколымского округа, может восстановиться полностью.
Bскpышныe отвалы – автотранспортные, а также скреперные, бульдозерные, гидравлические (шахтные смывы, хвостохранилища и илоотстойники) – зарастают, как и разведходы и вырубки, в основном сорными, заносными видами с широкой экологической амплитудой – такими, как дескурения, сурепка, вейник Лангсдорфа, иван-чай узколистный, жерушники (Rorippa barbareifolia, Rorippa palustris), желтушник Еrysimum cheiranthoides, донтостемон Dontostemon ресtinatus, скерда кровельная (Crepis tectorum), мелколепестник Erigeron politus, пукчинелла Puccinellia hauptiana. В большинстве случаев сукцессия здесь направлена на восстановление лиственничных лесов. Естественной растительностью быстрее всего зарастают отвалы вскрыши, так как они часто содержат в себе покоящиеся семена, и их состав наиболее благоприятен для формирования первичной почвы.
Довольно своеобразным местообитанием для вновь поселяющихся растений являются высыхающие илоотстойники с суглинистым материалом. Здесь поселяются иван-чай узколистный, лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus), крестовник арктический (Senecio congestus), лисохвост Alopecurus aequalis, бекмания Весkmanniа sizygachne, хвощ луговой (Equisetum pratense), лужница водная (Limosellа aquatica), нардосмия холодная (Nardosmia frigida). В дальнейшем дно илоотстойника либо заболачивается, либо высыхает, и его суглинистая поверхность растрескивается.
Типичный ход процесса зарастания на дражных отвалах показан на рисунке
Вверху: последовательность операций при добыче россыпного золота и сукцессия растительности в пойме.
Внизу: сукцессия растительности на надпойменных террасах. Этапы (фазы) сукцессии:
I – отсутствие растительности;
II – пионерная стадия (редкотравные луга, возобновление чозении, открытые группировки)
III – ивняки с чозенией
IV – ивово-лиственничный лес
V – лиственничный лес
VI – заболачивающийся лиственничник
Нулевая фаза характеризуется отсутствием растений. Она длится 2–5 лет после образования отвала, пока идет миграция диазачатков (семян, спор) с соседних уже заросших участков либо с участков, где был сохранен естественный растительный покров. Надо сказать, что количество выпадающих на поверхность отвала диазачатков (интенсивность семенного дождя) – очень важный фактор скорости зарастания и видового состава пионерной растительности. Первая фаза сукцессии – заселение видами с легкопереносимыми семенами. Часть видов не выносит условий жизни на обнаженном промытом грунте и вскоре гибнет. Остаются виды, обладающие высокой активностью захвата территории (многие сорные), либо виды местной флоры, приспособленные расти на галечниках. Постепенно происходит обогащение пионерного сообщества новыми видами и жизненными формами – появляются кустарники, деревья.
В настоящее время этот процесс (на Чукотке) достиг II–III стадий лишь на участках, начатых отрабатываться в 1930–1940-е годы. При наиболее оптимальных эдафических условиях ивняки на отвалах могут появиться уже через 15–20 лет после нарушения, а через 30-40 лет такие сообщества уже неплохо ценотически сформированы и можно говорить об их устойчивом длительном существовании, пока развивается синузия лиственницы. Под пологом лиственницы начинают формироваться синузии зеленых мхов, гипоарктических кустарничков и кедрового стланика, характерные для коренной климаксовой растительности региона.
3. Послепожарные сукцессии.
Разные варианты послепожарных сукцессий лиственничных лесов Северо-Востока России: А – на склонах и шлейфах склонов (сукцессия по кустарниковоберезовкому типу); Б – на склонах приюжных экспозиций в прибрежных районах Охотского моря (сукцессия по каменноберезовому тьипу); В – на южных склонах в резко континентальных районах (сукцессия по степоидно-осиновому типу). Возраст стадий дан ориентировочно.
Так или иначе, но во всех вариантах послепожарной сукцесии первая стадия – это мощное зарастание травами. Затем зарастание может пойти по березовому или осиновому типу, то есть при восстановлении сгоревших лиственнични ков экосистема обязательно проходит через стадию мелколиственных лесов или кустарников.
На Охотском побережье широко распространена послепожарная сукцессия с промежуточной стадией в виде каменноберезового леса. По Колыме вместо каменной березы чаще можно встретить березу плосколистную. Как в Приохотье, так и на Колыме сукцессия нередко идет через стадию кустарниковых зарослей из дальневосточной березки и березки Миддендорфа. В местообитаниях с повышенной трофностью вместо зарослей березки на этой стадии может развиваться синузия кустарниковой ольхи.
Гораздо реже и на олиготрофных участках можно встретить сукцессию, в которой после сгоревшего лиственничника формируются заросли кедрового стланика – это очень медленная сукцессия, в которой восстановление лиственницы в ближайшие 4–5 десятилетий весьма сомнительно. Обычно по этому типу сукцессия идет на крутых склонах в многоснежных районах, часто приморских. В резко континентальных районах на крутых южных склонах гор как стадия после пожара часто появляются рощи осины В бассейне р. Челомджа осиновые леса как послепожарная стадия играют одну из ведущих ролей в ландшафте, замещаясь со временем на лиственнично-березовые и лиственничные.
В бассейне р. Колыма на южных крутых склонах гор перед стадией осинника в сукцессии могут идти остепненные ксероморфные луга, при этом они могут оказаться самой продолжительной стадией в сукцессии – до 100–150 лет и более.
Иногда гари успешно заселяются лиственницей с самых первых стадий уже на 3–5-й год после пожара. В этом случае всходы лиственницы появляются уже в течение травяной стадии, переходя в подрост раньше, чем произойдет поселение кустарниковых березок или кедрового стланика. Особенно быстро и почти сплошь заселяется лиственницей на второй стадии зарастания гарь, возникшая под ее семенной год. Здесь интенсивный семенной дождь оказывается мощным фактором сукцессии.
В тундровых районах послепожарные сукцессии проходят совсем по-другому, чем в тайге, и вызывают несколько другие эффекты. В связи с отсутствием сколь-либо существенного количества быстровоспламеняющегося вещества в тундре пожары часто носят поверхностный характер. После тундрового пожара в кочкарных тундрах в центре кочек сохраняются живые растения, почки возобновления, узлы кущения. Поскольку в кочкарной тундре преобладают растения с вегетативным размножением, то самовосстановление нарушенных участков происходит сравнительно быстро – за 10–12 лет. Этому способствуют условия, складывающиеся после пожара – возрастает глубина протаивания почв, что вызывает их обводнение; повышается аэрированность почв и содержание в них минеральных веществ. В целом, конечно, сукцессия в тундре идет в определенной зависимости от характера исходных сообществ, от типа местообитания. В кустарничковых тундрах пионерными растениями являются зеленые мхи, вейники, осоки. Пирогенная тундра быстро увеличивает свою продуктивность за счет сильного разрастания пушицы влагалищной из сохранивmихся узлов кущения, арктополевицы, вейников. При этом на первой стадии выпадают почти все виды кустарничков – они обычно полностью сгорают. На второй стадии вейники и другие злаки постепенно снижают свое обилие, исчезают, но восстанавливается березка тощая, а за ней и другие кустарнички.
Через 8–20 лет сообщество может приобрести близкий к исходному облик.
Медленнее и неравномернее идет сукцессия в осоково-пушицевых тундрах с полигонально-жильныии льдами, где после пожара образуются термокарстовые просадки, озерки, на их склончиках развиваются овраги, усиливается плоскостной смыв. По данным Б.А. Павлова, на третий год после пожара в таких сообществах появляется маршанция многообразная, практически отсутствующая в естественных тундрах этого типа. Она вытесняется мхами из рода Polytrichum только на 7-й год. В целом характер восстановления идет тем же путем, что и в мохово-кустарничковых тундрах через вейниковую стадию – однако нарушенный фитоценоз здесь полностью не восстанавливается, а приобретает новые черты.
Особенно опасны пожары в сухих лишайниковых тундрах на склонах и нагорных террасах, где лишайниковый покров не восстанавливается полностью в течение нескольких столетий. В сильно засушливые годы пожары могут охватить и торфяные тундровые болота, при этом при полном выгорании торфяника исходная экосистема может никогда не восстановиться, а превратиться в другой тип тундр. Так, известны случаи, когда в результате развития процессов пучения и заболачивания на месте сгоревших бугорковатых кустарничковвх и кустарниковых тундр образовывались полигональные осоково-пушицевые тундры. Вообще сроки и типы пирогенных смен в растительности в тундровой зоне изучены очень слабо. В кедровостланиковых тундрах Пенжинско-Среднеанадырского округа послепожарные сообщества можно часто узнать по доминированию ивы сухолюбивой (Salix bebbiana) и разрастанию арктополевицы (Arctagrostis latifolia).
4. Сукцессия на термокарстовых озерах. В тундровой зоне нашего региона можно часто встретить осушенные термокарстовые озера, прорванные в реку, море или соседнее озеро, располагающееся на более низком уровне. На дне такого осушенного озера на I стадии сукцессии формируются арктофиловые луга (Arctophila fulva, Senecio congestus, Caltha arctica, Dupontia psylosantha и др.) высокой продуктивности, так как верхние горизонты озерных илов достаточно плодородны. Через 2–3 года эти сообщества сменяются злаковыми и злаково-разнотравными лугами (вейники Calamagrostis holmii, Calamagrostis neglecta, Сalamagrostis purpurea; лисохвосты Alopecurus aequalis, Аlopecurus glaucus; мятлики Роа alpigena, Рoa alpina и др.). В этой короткой стадии (1–2 года) днища озер являются кормовыми угодьями для многих птиц и зверей. Затем на поверхности начинается формирование клиньев полигонально-жильных льдов, поверхность становится бугристой, появляются арктополевица, гипоарктические кустарнички, зеленые мхи, осоки (Саrех lugens), пушицы (Eriophorum vaginаtum, Eriophorum polystachyon). Луга отундровевают. В завершение сукцессии здесь формируется бугорковатая кустарничково-осоковая тундра, затем развивается полигонально-валиковый микрорельеф, котловина заболачивается и образуется типичная полигональная осоково-пушицевая тундра.
Мерзлотные условия полностью восстанавливаются довольно быстро – меньше, чем за 10–15 лет.
Подобное же "олуговение" можно наблюдать в тундре всюду, где идет разрушение почвенно-растительного покрова – при пожарах, строительстве, транспортных нарушениях и т.п., вызывающих глубокое протаивание сильнольдистой мерзлоты. Проезд летом любого гусеничного транспорта (вездеходов, тракторов) вызывает уплотнение и разрыв дернины, что, в свою очередь, ведет к развитию процессов термокарста и заболачиванию Многократное использование одной колеи машинами становится невозможным, и трасса обычно расширяется на десятки, а то и сотни метров. Сукцессия, возникающая после прекращения воздействия транспорта на тундру, длится от 5 до 40 лет в зависимости от степени нарушения, характера залегания многолетней мерзлоты и ее льдистости, в зависимости от типа исходных растительных сообществ. В первые годы появляются вейники Лангсдорфа и лапландский, мятлики, нардосмия холодная, через 4–5 лет интенсивно включаются кустарнички (брусника, шикша, березка тощая, ивки) и зеленые мхи.
Схожие эффекты олуговения вызывают зоогенные нарушения – например, сусликовины, песцовые норы и порои, которые обычно легко индицируются в ландшафте пышной растительностью. Здесь можно встретить лютик родственный (Ranunculus affinis), живокость Шамиссо (Delphinium chamissonis), незабудку Мyosotis asiatica, аконит анадырский (Aconitum productum), копеечник копеечниковидный (Нedysarum hedysaroides), астрагал зонтичный (Astragalus umbellatus), иван-чай узколистный, арктополевицу, вейники и др., на Восточной Чукотке в составе таких луговин обязательно встречается горечавочка близкая (Gentianella propinqua).
А.В. Галанин, А.В. Беликович © 1996
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Как хорошо видно из этой работы, восстановление биоценоза в природе происходит дольше, нежели срок человеческой жизни.
Сравним с жизнью десятка поколений, суть средний срок, отмеренный крепкой стране.
И всего лишь мгновение в геологических измерениях.
