Обложка журнала Nature, в котором опубликована обсуждаемая статья.
Заголовок в центре гласит: «Социальное обслуживание. Как стандартная теория естественного отбора объясняет эволюцию эусоциальности»
До недавнего времени считалось, что эусоциальность (eusociality) — то есть такая форма общественной жизни животных, при которой во взрослой части популяции есть каста размножающихся особей и обслуживающая ее каста неразмножающихся, — может возникнуть только как способ поддержания близких родственников. Однако ученые из Гарвардского университета предложили новую теорию, согласно которой эусоциальность может появиться и при кооперации неродственных особей. Гораздо большее значение имеют особенности жизненного цикла и поведения тех животных, которые в принципе предрасположены к возможному развитию эусоциальности в ходе их эволюции.
Примеры эусоциальности дают прежде всего общественные насекомые (муравьи, некоторые пчёлы, термиты и ряд других) с присущим им разделением обязанностей между разными членами колонии. Несмотря на давнюю традицию изучения эусоциальности, объяснить, каким образом она могла появиться в процессе эволюции, вовсе не просто. Ведь отказ от оставления собственных потомков и посвящение своей жизни заботе о чужих потомках (альтруизм) противоречат представлениям о естественном отборе. Отбираться могут только те особенности, которые из поколения в поколение передаются по наследству, но о каком наследовании признака может идти речь, если животные не оставляют потомков. Эту трудность на самом деле уже осознавал и Дарвин, склонявшейся к тому, что единицей отбора у общественных насекомых является не особь, а колония, формирующаяся вокруг дающей потомство самки.
Уильям Гамильтон (William Donald Hamilton, 1936–2000) — создатель теории совокупной приспособленности, один из крупнейших эволюционистов-теоретиков второй половины ХХ века. Фото с сайта users.ox.ac.uk
|
|
Важным этапом в изучении эусоциальности стали работы Джона Холдейна (John Haldane), который еще в 1950-е годы предположил, что возникновение альтруизма и его крайнего варианта, при котором наблюдается отказ от собственного размножения ради помощи другим, размножающимся особям, базируется на поддержании близких родственников, имеющих много общих генов с «жертвователем». Соответственно, забота о родственниках выливается в заботу о передаче следующим поколениям и собственных генов. Позднее идея «родственного отбора» (kin selection) была детально разработана крупнейшим теоретиком-эволюционистом второй половины ХХ века Уильямом Гамильтоном (William Hamilton), а в популярной форме изложена Ричардом Докинзом в его книге «Эгоистичный ген» и в других работах.
Для количественной характеристики альтруизма Гамильтон ввел понятие «совокупной приспособленности» (inclusive fitness), которая есть сумма собственной приспособленности «жертвователя» (альтруиста) и приспособленности того, кому эта жертва предназначена, умноженной на степень их родства. Гены альтруизма согласно данной теории будут поддерживаться естественным отбором, если: R > c/b, где R — степень родства (relatedness); c — затраты (cost), оцениваемые как репродуктивный ущерб, который «жертвователь» (альтруист) наносит себе альтруистическим актом; а b — выигрыш (benefit), оцениваемый как репродуктивный успех получаемый тем, на кого направлен альтруистический акт. Степень родства определяется как доля генов, общих для «жертвователя» и принимающего альтруизм. К примеру, альтруизм должен быть выгоден, если выигрыш, получаемый братом или сестрой, по крайней мере в два раза больше, чем затраты альтруиста (R = 1/2). А в случае двоюродных братьев — в восемь раз (R = 1/8). Этот пример приписывают Холдейну, который на вопрос, готов ли он отдать жизнь за брата, будто бы ответил, что готов отдать за двух братьев или восьмерых кузенов.
Вплоть до недавнего времени самым убедительным доводом в пользу реальности родственного отбора считалось возникновение эусоциальности у некоторых перепончатокрылых, в частности муравьев и пчел. Гены, ответственные за альтруизм у этих насекомых, могут легко распространяться благодаря особому механизму определения пола, при котором самцы, развивающиеся из неоплодотворенных яиц, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом, тогда как самки всегда диплоидны (содержат двойной набор хромосом). При таком «гапло-диплоидном» механизме определения пола (haplodiploid sex-determination system) дочери получают от отца весь геном, а от матери — половину. Сёстры оказываются при этом более близкими родственниками (R = 3/4), чем дочери по отношению к матери (R = 1/2).
Муравьи-листорезы — яркий пример эусоциальных насекомых с четко выраженным разделением труда между разными группами особей. Сверху вниз: огромная способная к размножению самка («королева») муравья Atta vollenweideri в окружении своих дочерей — рабочих особей. Рабочие особи Atta sexdens тащат вырезанные фрагменты листьев. Кусочки листьев доставляются в камеру («грибной сад»), где служат субстратом для грибов, мицелий который и используется в пищу (на самой нижней фотографии — муравьи Atta cephalotes). Фотографии © Bert Hölldobler. Приведены в обсуждаемой статье в Nature
|
|
После появления теоретических работ Гамильтона связь эусоциальности с гапло-диплоидным определением пола стала рассматриваться как не подлежащая сомнению догма, хотя на самом деле целый ряд фактов в эту догму не укладывался. К примеру, известно было, что эусоциальность свойственна не только некоторым перепончатокрылым (муравьям, пчелам), но и представителям других групп животных, у которых все особи диплоидны и у которых нет гапло-диплоидного механизма определения пола. Таковы термиты, некоторые жуки, некоторые креветки и даже один вид млекопитающих — голый землекоп. Наличие же гапло-диплоидного механизма определения пола само по себе не гарантирует развития эусоциальности.
Известны десятки тысяч видов перепончатокрылых с подобным способом определения пола, но у них нет при этом никаких признаков эусоциальности.
Авторы обсуждаемой работы в Nature, усомнившиеся в справедливости теории Гамильтона: математики, занимающиеся проблемами эволюционной биологии, Мартин Новак (крайний слева) и Корина Тарнута, а также крупнейший мирмеколог и один из основоположников социобиологии Эдвард Уилсон. Все они работают в Гарвардском университете. Фото © Stephanie Mitchell / Harvard Staff Photographer с сайта news.harvard.edu
|
|
Трудности, с которыми сталкивается теория Гамильтона, недавно стали предметом подробного критического анализа, предпринятого учеными Гарвардского университета — математиками Мартином Новаком (Martin A. Nowak) и Кориной Тарнита (Corina E. Tarnita), выступившими в соавторстве с крупнейшим мирмекологом (специалистом по муравьям), а заодно и основоположником социобиологии Эдвардом Уилсоном (Edward O. Wilson). В статье, опубликованной в журнале Nature, эти исследователи в весьма категоричной форме заявили, что теория «совокупной приспособленности» — не более чем частная математическая модель, от которой следует отказаться, поскольку она имеет целый ряд серьезных ограничений. Кроме того, всё рассмотрение причин возникновения эусоциальности эта теория сводит фактически к оценке степени родства альтруиста и того, на кого альтруизм распространяется. В обширном приложении к своей статье Новак и его соавторы развивают более общий математический подход, основанный на стандартной теории естественного отбора и свободный от многих нереалистических допущений теории Гамильтона. В становлении эусоциальности авторы обсуждаемой работы выделяют несколько стадий, или этапов.
Первый этап — формирование в популяции групп особей, которые в силу тех или иных причин держатся вместе на ограниченной территории и потому тесно контактируют друг с другом. Чаще всего такие группы образуют особи, находящиеся в одном гнезде (или норе), скапливающиеся около общего источника пищи или совершающие совместную миграцию (нередко — следующие за лидером). Важно, чтобы это было не просто пребывание вместе на определенной стадии своего жизненного цикла (например, птенцов в гнезде), но и попытки кооперации в защите гнезда или источника пищи. Такие попытки мы почти всегда находим у животных с элементами эусоциальности. Примерами могут быть некоторые осы и пчёлы, колониальные тли, трипсы, креветки и голые землекопы. У большинства настоящих эусоциальных животных формирование группы начинается с одной оплодотворенной самки (перепончатокрылые) или пары половозрелых особей. В теории «совокупной приспособленности» обязательным считается наличие родственных связей между особями, вступающими в кооперацию, и соответственно — возможность родственного отбора. Однако, как подчеркивают авторы новой концепции, родство есть скорее следствие, а не причина эусоциальности. На начальных стадиях становления эусоциальности оно не является обязательным.
Второй этап — это накопление признаков, которые делают переход к эусоциальности более вероятным. Подобного рода «преадаптации» к общественному образу жизни возникают путем обычного естественного отбора, действующего на уровне отельных особей (а не групп). Примером может быть постройка одной самкой гнезда, которое потом она будет защищать. У некоторых пчел, ведущих одиночный образ жизни, элементы эусоциального поведения возникают, если в ходе эксперимента несколько особей поместить в небольшое ограниченное пространство. Тогда одна пчела начинает повторять то, что делает другая, к ним присоединяется третья и т. д. Разделение труда между разными особями, по-видимому, появляется как продолжение определенного алгоритма поведения отдельной особи. Известно, что одиночная пчела сначала выполняет один этап работы, и только закончив его переходит к следующему.
С развитием эусоциальности этот алгоритм проявляется в том, что особи начинают избегать делать ту работу, которую уже сделали другие. Очевидно, что пчёлы и осы уже как бы «заведены» на подобное коллективное разделение труда, и поэтому нужно только нажать на пусковой крючок, чтобы запустить быстрый переход к эусоциальности. У перепончатокрылых есть еще одна важная преадаптация к эусоциальности, а именно забота о будущем обеспечении потомков — постройка гнезда, доставка туда корма (например, парализованной жертвы), откладка яйца в ячейку, где уже есть корм для будущей личинки. На следующей стадии — охрана личинки, а иногда и ее кормление.
Некоторые животные, не относящиеся к эусоциальным, но демонстрирующие элементы социального поведения. a — группа креветок Synalpheus, живущих в полости внутри губки. Показана крупная размножающаяся самка в окружении рабочих особей. Одна из рабочих креветок охраняет вход в углубление, занятое группой. b — пчёлы Lasioglossum duplex, откладывающие яйца в специально вырытые норки. c — взрослые жуки Pselaphacus из семейства грибовиков (Erotylidae), ведущие своих личинок к грибам, которые будут служить им пищей. Во всех трех случаях животные держатся изолированными группами, что может рассматриваться как необходимое условие развитие эусоциальности. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
|
|
Третий этап — появление посредством мутации или рекомбинации специальных генов, ответственных за поддержание группы. У «преадаптированных» перепончатокрылых достаточно одной мутации, которая отменила бы предыдущую команду. Например, половозрелая самка и ее подросшие потомки должны оставаться в старом гнезде, отказавшись от расселения. Хотя пока гены, отвечающие за эусоциальность, нам не известны, некоторые гены, меняющие поведение муравьев, описаны.
Путь от одиночного образа жизни к колониальному. a — часть гнезда осы Synagris cornuta: внизу разрез, показывающий самку, которая кормит личинку кусочком гусеницы; в это самое время наездник Osprynchotus violator сидит снаружи и поджидает удобный момент, чтобы атаковать личинку осы. b — колония ос Polistes crinitus, демонстрирующих черты эусоциальности. Рабочие особи в данном случае действуют сообща: они могут успешно защищать гнездо и кормить личинок. Фото © Robert Jeanne из обсуждаемой статьи в Nature
|
|
Четвертый этап — появление принципиально новых (эмерджентных) признаков, возникающих в результате взаимодействия особей в колонии. Эти признаки становятся важными объектами отбора. Авторы отмечают, что различия в ролях размножающихся родителей и неразмножающихся потомков могут определяться не разными генами, а разной фенотипической реализацией одних и тех же генов в зависимости от внешних условий. Колония может рассматриваться как самостоятельный индивидуум, своего рода «сверхорганизм».
Пятый, заключительный, этап — это отбор на уровне колоний, который у наиболее продвинутых эусоциальных видов может менять и жизненный цикл и систему каст.
Авторы не затрагивают социальное поведение человека, но замечают, что, безусловно, есть определенные параллели между эволюцией эусоциальности животных и тем, что наблюдается в человеческом обществе.
Источник: Martin A. Nowak, Corina E. Tarnita, Edward O. Wilson. The evolution of eusociality // Nature. 2010. V. 466. P. 1057–1062.
См. также:
1) А. В. Марков. Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека. Расширенная версия доклада на IV Международной конференции «Биология: от молекулы до биосферы». 15.12.2009.
2) Александр Марков. Эволюционные корни добра и зла: бактерии, муравьи, человек. Публичная лекция «Полит.ру». 29 апреля 2010 года.
3) Рассказ о жизни и трудах Уильяма Гамильтона (PDF, 704 Кб).
4) Елена Клещенко. Групповой отбор возвращается? // «Химия и жизнь» №5, 2008.
5) Ж. И. Резникова. Жизнь в сообществах: формула счастья // «Природа» №8, 2008.
6) Голых землекопов не жжет ни кислота, ни перец, «Элементы», 31.01.2008.
7) Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу, «Элементы», 16.01.2009.
Алексей Гиляров
