Ископаемые эмбрионы из Доушаньтуо, вероятно, не эмбрионы

Рис. 1. Реконструкция клеточных ядер в ископаемом «эмбрионе» с использованием микротомографии. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Ученые под руководством Стефана Бенгтсона изложили новую версию о природе загадочных эмбрионов из Доушаньтуо. До сих пор считалось, что эти ископаемые являются ранними стадиями развития самых древних многоклеточных животных. Однако факты таковы, что строение и различные формы данных образований могут представлять и разные стадии жизненного цикла простейших одноклеточных животных. Дискуссия продолжается.

Уже более десяти лет продолжаются исследования загадочных окаменелостей, получивших условное название «эмбрионы Доушаньтуо». Это округлые образования, сложенные подогнанными друг к другу тельцами; обычно их интерпретируют как клетки. Данные образования, найденные во множестве в богатых фосфором отложениях Доушаньтуо в Южном Китае, имеют внешнее сходство с эмбрионами животных на разных стадиях дробления. Именно это и позволило причислить их к эмбрионам многоклеточных. Основные вопросы, которые встают в связи с данными находками, — какие животные развивались из этих эмбрионов и как эти эмбрионы могли сохраниться. Оба вопроса представляют исключительную важность для науки, однако ни на один из них не найдено точных ответов. На первый из этих вопросов ученые предложили все сколько-нибудь осмысленные ответы. Повседневных пользователей науки эта неопределенность раздражает и вызывает саркастическое недоверие, у самих ученых отсутствие точного ответа лишь подогревает исследовательский азарт.

Я позволю себе кратко в хронологическом порядке суммировать предложенные гипотезы по поводу того, что же такое эмбрионы Доушаньтуо, и попутно укажу те статьи на «Элементах», где соответствующие гипотезы разбираются.

В 2006 году было выдвинуто предположение, что ископаемые клеточные конгломераты являются эмбрионами предков губок и кишечнополостных (см. Древнейшие эмбрионы: чьи же они?, «Элементы», 23.10.2006). Обоснованием служили экземпляры эмбрионов, у которых не было поверхностной оболочки, также не было и полости внутри бластулы. То, что казалось оболочкой эмбрионов, ученые истолковали как посмертное минеральное образование.

Рис. 2. Вот так выглядят изнутри эмбрионы из Доушаньтуо. A–F — томограммы ископаемых эмбрионов из 1–4 клеток. В1 и В2 — эмбрионы современного морского ежа из двух клеток. Стрелочками показаны различные внутриклеточные включения. Изображение из статьи James W. Hagadorn et al. Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos // Science. 2006. V. 314. P. 291–294

Позже в том же 2006 году было опубликовано исследование по условиям сохранения и фоссилизации ранних эмбрионов морских ежей (cм. Эксперименты 600-миллионолетней давности, «Элементы», 04.04.2006). Необходимыми условиями, предотвращающими быстрое разложение бесскелетных микрообъектов, были названы присутствие сероводорода и фосфора, отсутствие кислорода. Ну что же, такое сочетание условий вполне реалистично для кембрийских донных осадков, тем более, что некоторые черты минерального и химического состава этих осадков подтверждают именно такие условия захоронения. Правда, для сохранения эмбрионов оказалась необходимой плотная оболочка, которая препятствовала бы проникновению разлагающих микроорганизмов. Если ее целостность нарушалась, то бластулы морских ежей быстро распадались.

Рис. 3. Так сохраняются в сероводородных условиях эмбрионы морских ежей (три левых столбца, изображение из статьи Elizabeth C. Raff et al. Experimental taphonomy shows the feasibility of fossil embryos // PNAS, 2006. V. 103. № 15. P. 5846-5851) и окаменевшие эмбрионы из Доушаньтуо (правый столбец, изображение из статьи Jun-Yuan Chen et al. Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the cambrian // Science. 9 July 2004. V. 305. № 5681. P. 218–222)

В начале 2007 года появилась нетривиальная гипотеза о том, что эмбрионы — вовсе не эмбрионы и вовсе не животных, а остатки гигантских серобактерий (см. Древнейшие докембрийские эмбрионы оказались бактериями?, «Элементы», 15.01.2007). Действительно, почему бы и нет? Размер и форма клеточных конгломератов, расположение клеток в них согласуются с соответствующими признаками глубоководных серобактерий. Внешнее сходство просто замечательно.

Рис. 4. Сравнение серобактерий и эмбрионов из Доушаньтуо. Слева в каждой паре (a, b, c, d) — серобактерия Thiomargarita, справа (a', b', c', d') — окаменелые яйца и эмбрионы. Длина масштабных линеек: b' — 150 мкм, остальные — 100 мкм. Изображение из статьи Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198-201

Позже в 2007 году ученые привели доводы в пользу того, что эмбрионы являются всё же эмбрионами и представляют собой покоящиеся эмбриональные стадии многоклеточных животных (см. Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта, «Элементы», 12.04.2007). Основными аргументами послужили тщательные исследования оболочек на некоторых эмбрионах. Эти оболочки состояли из слоя мелких клеток с шипиками и другой орнаментацией на поверхности. Подобные оболочки характерны именно для покоящихся стадий, которые формируются при неблагоприятных условиях. Как показывает картинка внизу, аргументы были исключительно наглядными и убедительными. Важно, что такие оболочки с шипиками, но только пустые, без клеток внутри, были найдены в более древних слоях. Эти находки состарили предполагаемых многоклеточных животных по крайней мере до 632 млн лет.

Рис. 5. Орнаментированная оболочка у некоторых эмбрионов Доушаньтуо. Фото из статьи Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611–6663

Через два года, в 2009 году, была представлена еще одна интерпретация пресловутых эмбрионов, но на этот раз она основывалась на тонком исследовании клеточного строения всего двух ископаемых экземпляров. Китайско-американская группа исследователей выполнила объемную реконструкцию клеточного строения на основе последовательных послойных томограмм этих эмбрионов. Ученые обратили внимание на следующие особенности: продолговатая форма эмбрионов, разный размер клеток — мелкие и крупные — на двух «полюсах» эмбрионов, клеточная асимметрия вдоль длинной оси эмбриона (дорсовентральная асимметрия), многочисленные гранулы (предположительно богатые желтком включения), содержащиеся в центральных клетках. Последние, вероятно, являются клетками энтодермы. Все эти детали характеризуют эмбрионов как билатерально-симметричных животных на стадии ранней гаструлы. При этом два изученных эмбриона хотя и схожи по перечисленным пунктам, но всё же имеют каждый свою специфику. Например, у одного из эмбрионов (его «портрет» на картинке внизу) «энтодермальные» клетки выходят на эктодермальную поверхность с двух сторон, и спереди и сзади. Для современных животных подобное расположение экто- и энтодермы неизвестно. В несходстве двух этих эмбрионов следует усматривать не разные стадии эмбрионального развития одного и того же вида, а гаструлы животных разных таксономических групп.

Рис. 6. Гаструла одного из двух эмбрионов, показанная в виде серии последовательных срезов; для наглядности каждый срез сопровождается прорисовками клеток. A — вид с вентральной стороны эмбриона, красным цветом показаны клетки энтодермы Е5, Е3, Е1. B–G — серия всё более глубоких срезов: B — 29% от поверхности, C — 35%, D — 43%, E — 46%, F — 51%, G — 53%. Красным цветом отмечены предполагаемые энтодермальные клетки. Изображение из статьи Jun-Yuan Chen et al. Complex embryos displaying bilaterian characters from Precambrian Doushantuo phosphate deposits, Weng'an, Guizhou, China // PNAS. 2009. V. 106. № 45. P. 19056–19060

Таким образом, теперь это были не губки или кишечнополостные, не покоящиеся яйца примитивных многоклеточных типа плоских червей и не серобактерии, а билатеральные животные на стадии гаструлы. Что же, и это тоже возможно.

Рис. 7. Цифровая реконструкция эмбриона из Доушаньтуо. На этом рисунке предполагаемые энтодермальные клетки (красные) показаны в объеме для наглядности. Тяж этих клеток состоит из крупных и мелких, только что разделившихся, клеток. Изображение из той же статьи в PNAS

И вот совсем недавно, в конце 2011 года, выдвинута новая гипотеза, весьма неожиданная — перед нами определенные стадии жизненного цикла одноклеточных амеб! Авторами этой гипотезы стала группа ученых под руководством Стефана Бенгтсона из шведского Музея естественной истории. На сей раз внимание ученых привлекли объекты с формой, резко отличной от шаровидной или округлой; они имеют гантелевидную форму или с вытянутыми тяжами (см. рис. 8). Таких элементов среди имеющегося материала нашлось немало. Это явно не посмертные нарушения круглой формы, а какие-то особые ископаемые. Внутри сложных двуслойных оболочек находятся тысячи мелких клеток. Они не формируют никаких упорядоченных слоев или структур, просто собраны внутри вместе.

Рис. 8.А — обычный шарообразный «эмбрион». В–J — «эмбрионы» с нарушенной округлой формой: В и С — с выростами или ножками, D–F и H–I — «эмбрионы» гантелевидной формы. G и J — увеличенные изображения участков с F и I соответственно, на которых видны клеточные элементы. Стрелочкой на J указаны элементы, напоминающие эндоспоры. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Но этого мало. Исследуя при помощи томографии тонкое строение обычных, шаровидных «эмбрионов», удалось увидеть наличие ядер внутри клеток. Наличие ядер позволяет отказаться от красивой гипотезы бактериальной природы эмбрионов, у бактерий, как мы помним, ядер нет. Но... заставляет всерьез заняться гипотезой о колониальных одноклеточных.

Рис. 9. Один из экземпляров «эмбрионов»: последовательные срезы позволяют увидеть пять ядер. A — общий вид, B — срез с двумя ядрами, C — положения всех пяти ядер (на F видны три из них, на E — одно), Е — увеличенная структура окаменелости с ядром, D — оболочка конгломерата. Длина масштабных линеек 100 мкм. Изображение из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Ученые предложили свою версию, в которой шаровидные и не шаровидные эмбрионы представляют разные стадии жизненного цикла простейших. Тут важно, что строение оболочек, там, где они хорошо сохранились, в обоих случаях сходно.

Рис. 10. Предполагаемый жизненный цикл простейших, образовавших «эмбрионы». Ускоренный рост материнской клетки (Hypertrophy) — а она может не иметь плотной многослойной оболочки — заканчивается образованием цисты с двуслойной оболочкой (Encystment). Внутри цисты начинается дробление клеток, в результате получается циста с двумя, четырьмя клетками и так далее — всего этих клеток может быть несколько тысяч (Palintomy). Ограниченные объемом цисты, клетки получаются очень мелкими и плотно упакованными. В пределах массы клеток могут быть зоны созревания эндоспор, в этом случае эндоспоры отделяются от основной массы, отличаясь от остальных клеток и по размеру. Картину, схожую с созреванием эндоспор, видно на рис. 8 под индексом «J». В конце концов внешняя стенка растворяется, и масса клеток, окруженная более тонкой и податливой внутренней оболочкой, выпячивается наружу, формируя пальцевидные выросты или гантелевидные тела (Germination). Если внутренняя оболочка разрывается, то пропагулы выходят во внешнюю среду (Propagule release). Также пропагулы выходят во внешнюю среду через специальные отверстия в оболочках. Взрослые клетки могут быть спиральными, похожими на некоторые формы из Доушаньтуо. Эта обобщенная схема соотносится с развитием простейших. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Бедный читатель теперь совсем сбит с толку: то загадочные окаменелости объявляют предками кишечнополостных, то они вдруг превращаются во вполне узнаваемых билатерий (приходится спешно обдумывать, были ли предки кишечнополостных и губок билатерально симметричными), потом исследователи кратко позабавились бактериальной гипотезой, и вот на тебе — простейшие. Получается, что нет на этих фантазеров-ученых никакой управы. И где же надежные факты? Но не случайно я для каждой гипотезы привела соответствующую картинку с фактическим материалом из статей. Надеюсь, что даже у скептиков нет сомнений, что факты-то настоящие и что ученые ничего не выдумывают, а просто анализируют материал, дотошно и внимательно. Каков материал, таковы и выводы: есть оболочка с шипиками  — значит, покоящиеся цисты, есть двусторонняя симметрия — значит, билатерии, а нет ни двусторонней симметрии, ни внутренней полости — значит, губки-кишечнополостные. Складывается впечатление, что в Доушаньтуо захоронены самые разные эмбрионы докембрийского моря, так что ничего удивительного в спорах и дискуссиях нет. Вполне вероятно, что одним ученым достаются эмбрионы многоклеточных, другим — цисты, а третьим — спорангий. Я подозреваю, что постепенно вместо выяснения таксономической принадлежности эмбрионов ученые станут задаваться вопросом: почему сохраняются только определенные стадии развития или определенные размерные классы?

Источник: Therese Huldtgren, John A. Cunningham, Chongyu Yin, Marco Stampanoni, Federica Marone, Philip C. J. Donoghue, Stefan Bengtson. Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran “Animal Embryos” as Encysting Protists // Science. 23 December 2011. Vol. 334. P. 1696–1699.

Елена Наймарк