Микроэволюция в микромасштабе: данные полевых наблюдений
21-04-2011, 17:03. Разместил: VP
Гуапо отправился в лес и вскоре возвратился с кореньями
двух растений, которые мелко изрубил и выжал из них сок.
Этот сок известен как яд барбаско;
индейцы Южной Америки применяют его для ловли рыбы.
...Гуапо поднялся немного вверх по течению, и там бросил яд.
Вода постепенно приняла беловатый оттенок.
Не успел барбаско опуститься на дно, а на поверхности уже появилась мертвая рыба,
сначала мелкая, потом покрупнее, особенно много гимнотов;
наконец, ... всплыло и несколько карибов с их золотистыми брюшками
и бронзового цвета жабрами.
Майн Рид «Изгнанники в лесу»
|
Группа ученых на уникальном природном объекте изучала адаптацию малых популяций к человеческой деятельности. Очень компактная популяция пещерных рыб в течение нескольких столетий подвергалась раз в год действию ритуального яда. В результате у рыб, обитающих в местах проведения ритуала, выработалась устойчивость к этому яду. В других же частях этой небольшой пещеры устойчивость к яду осталась низкой. Теперь эволюционистам предстоит понять, как устроен обмен генами в этой популяции, если ничто не препятствует свободному скрещиванию ее представителей.
Когда ученые говорят об эволюции, то подразумевают, гласно или негласно, весьма внушительные временные и пространственные мерки. Эволюция — это то, что трудно примерить на себя обыденному человеческому сознанию, существующему в рамках десятка километров и сотни-другой лет. Чтобы человеку наблюдать эволюцию, нужно отыскать особый быстро эволюционирующий объект или удовольствоваться косвенными признаками безостановочного эволюционного процесса. Излюбленным объектом для «наблюдения» эволюции являются бактерии: скорость их размножения исключительно высока, так что поколения сменяются изо дня в день; одной рабочей недели хватает, чтобы закрепилась та или иная полезная мутация или элиминировалась вредная, а дивергенцию различных линий можно вычленить за один срок аспирантской работы.
Один из таких эпохальных эволюционных экспериментов продолжается и сейчас под руководством Ричарда Ленски (см.: Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений, «Элементы», 02.11.2009 и В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность, «Элементы», 25.03.2011), и результаты этой работы впечатляют.
Несмотря на существенный прогресс в понимании базовых генетических принципов эволюционного развития, достигнутый во многом благодаря наблюдениям за эволюцией в пробирке, всё же остается большой разрыв между толкованием эволюции макрообъектов и бактерий. Наблюдения за макрообъектами дают в лучшем случае мгновенный снимок эволюционного процесса, начальный и последующий этапы которого теряются во времени, а о его пространственной протяженности из-за вынужденной откадрированности остается до обидного мало информации. Так что задача поиска хорошего макрообъекта с ускоренными темпами эволюции и небольшой ареной эволюционных событий видится весьма актуальной. Именно поэтому столь пристальное внимание уделяется изучению барбусов озера Тана, этого широко известного и ставшего уже модельным примера для исследования эволюции.
Ученые из техасского Университета сельского хозяйства и машиностроения, Исследовательского научного центра Уастеков «Агуазарка» (Калнали, Мексика) и из Университета Гете (Франкфурт-на-Майне, Германия) под руководством Майкла Тоблера (Michael Tobler) описали еще один уникальный макрообъект и занялись изучением его адаптивной истории. Первые результаты их исследований появились в 2006 году, и в течение последующих 4 лет в разных журналах вышла целая серия статей с описанием этого объекта. Так что появившаяся в Biology Letters публикация представляет лишь новое звено в цепочке посвященных ему исследований, но всё же может служить маяком для тех читателей, которые к своей досаде упустили статьи прошлых лет.
Что же представляет собой этот объект? Это обитающие в серной пещере мелкие рыбки пецилии Poecilia mexicana, родственницы моллинезий. Пещера, послужившая домом многочисленной популяции пецилий, расположена на юге Мексики и называется Cueva del Azufre (по-испански — Серная пещера). Ее протяженность около 170 метров, источники в разных частях пещеры сливаются в общий поток, который, вытекая из пещеры, впадает в реку Оксолотан (Oxolotan). Воды этого потока насыщены сероводородом, кое-где в отдельных камерах пещеры сера присутствует в малых концентрациях.
|
Топология пещеры сложна, так что разные камеры пещеры по-разному освещены. В результате гидрологические факторы, определяющие основные адаптационные тренды рыбок, — это режим освещения и насыщение сероводородом. Мексиканские пецилии — очень изменчивый вид, но группа, обитающая в этой пещере, всё же выделяется из всего разнообразия. Только эта группа оказалась приспособленной к сероводородному заражению, токсичному не только для других рыб, но и для других популяций того же вида. Так что пещерные пецилии являются более или менее отграниченным фрагментом видового разнообразия. Подчеркну, что ареал этого компактного фрагмента — всего лишь одна пещера длиной 160–170 м.
Мало того, в пределах самой пещеры выделяются несколько экотипов пецилий: некоторые приспособлены к чистым водам со следами сероводорода (в отдельных камерах текут такие источники), другие — к сильно насыщенным сероводородным водам, третьи — к разбавленным водам основного потока. Изучение 10 локусов микросателлитных ДНК показало, что рыбки, приспособленные к разной концентрации сероводорода, имеют характерные генетические наборы. Население основного потока также генетически разнородно. Имеются и морфологические приспособления к пещерной жизни, например размер глаз. Рыбки, живущие у входа в пещеру, у поверхности, приспособлены к хорошему освещению и у них большие глаза; другие, населяющие среднюю часть потока, адаптированы к пещерной полутьме, у них глаза меньше.
Совсем маленькие глаза у тех, что оказались в дальних камерах, где царит полная тьма. Генетические различия между рыбками с разным размером глаз и из разных частей пещеры осмысленно истолковать не удалось.
Итак, перед нами мозаичное распределение экологических факторов, морфологических признаков, генетических маркеров. Некоторые из них однозначным образом связаны друг с другом, а некоторые — не связаны. Никаких физических барьеров между отдельными участками пещерного пространства нет, отдельные рыбки легко перемещаются и могут скрещиваться друг с другом. И вся эта мозаика размещена и ограничена одной пещерой! Чем не лабораторная пробирка с эволюционным экспериментом? Более того, ученые описали и сам экспериментальный процесс (вернее, одну из его ветвей), который, сами того не зная, поставили местные индейцы.
Населяющие эти края индейцы каждый год в марте проводят традиционный обряд, связанный с культами плодородия. Правда, в отличие от других обрядов плодородия, они не приносят жертвы своим богам или духам, а, напротив, принимают подношение от них. Согласно местным верованиям, божественный подарок служит своеобразным обещанием поддерживать людей до сборов урожая и не бросать их на произвол голодной судьбы. Этот подарок не символический, а вполне материальный, и именно он, а не экзотический ритуал, заинтересовал исследователей-эволюционистов.
Этим подарком служит та самая рыбка пецилия из Серной пещеры. Процесс «дарения» организован следующим образом. Индейцы приходят к местам культа в Серную пещеру и выливают в воду приготовленный настой листьев Lonchocarpus, который содержит концентрированный яд барбаско (Lonchocarpus urucu). Этот яд парализует рыб (и любых холоднокровных животных). Обездвиженные, рыбки всплывают к поверхности, тут индейцы собирают рыбок корзинами и используют затем в пищу. Эта церемония известна со времен Колумба. Повлиял ли этот обряд на физиологию рыб? Да, повлиял. Это безоговорочное «да» было получено в ходе экспериментальной проверки.
Ученые взяли рыбок из камер, расположенных по течению выше, чем ритуальные бассейны, а также из самих ритуальных бассейнов и ниже их. Ритуальные бассейны, как и любые ритуальные площадки, на протяжении сотен лет располагались всегда в одних и тех же местах. Выше этих мест рыбки не подвергались действию барбаско, а в самих бассейнах и ниже их, куда стекала отравленная вода, — подвергались. Для каждой группы — не знавших яда и ежегодно пробовавших его — были выбраны рыбки из двух разных экотопов с разным сероводородным насыщением. Как мы помним, население разных экотопов генетически различается.
Каждую рыбку из пробы ученые проверили на устойчивость к барбаско, добавляя каждые две минуты по одной капле (по 5 мл) яда в колбу с рыбкой. Измеряли концентрацию яда и, соответственно, время, через которое рыбка перестанет двигаться. Логика эксперимента проста: чем выше устойчивость рыбки к яду, тем больше вероятность, что она успеет уплыть и спастись от ловчей ритуальной корзины. И после оставить потомство. Менее устойчивые товарищи потомства не оставляли. Кстати заметить, что пецилии живородящи и приносят потомство несколько раз в год.
Экспериментальные данные подтвердили эту четкую логику. Рыбки из экотопов, находящихся по течению выше ритуальных бассейнов, продемонстрировали примерно в полтора раза меньшую устойчивость, чем их привыкшие к яду соседи. Это означает, что индейцы за время проведения ритуальных отравлений вывели устойчивую к яду породу пецилий. И это свойство, по всей вероятности, передавалось по наследству. Для этого людям потребовался всего лишь ежегодный однократный ритуал и несколько сотен лет.
Ученым-эволюционистам еще предстоит сложить эту изумительную разрозненную мозаику в стройную картину. Как происходит генетическая дифференциация при полном отсутствии физических барьеров и явном перемешивании рыб в пределах этого ограниченного бассейна? Какие природные факторы явились причиной генетической дифференциации? Как увязываются морфологическая и генетическая дифференциация? И наконец, какую роль играл человек в этих процессах? В данном конкретном случае на все эти вопросы можно ответить, если хорошенько взяться за дело: ведь объект исследования замечательно четко очерчен во времени и пространстве.
Источники:
1) M. Tobler, Z. W. Culumber, M. Plath, K. O. Winemiller, G. G. Rosenthal. An indigenous religious ritual selects for resistance to a toxicant in a livebearing fish // Biology Letters. 2011. V. 7. P. 229–232 (first published online 8 September 2010).
2) M. Plath, J. S. Hauswaldt, K. Mol, M. Tobler, F. J. Garcia De Leon, I. Schlupp, R. Tiedemann. Local adaptation and pronounced genetic differentiation in an extremophile fish, Poecilia mexicana, inhabiting a Mexican cave with toxic hydrogen sulphide // Mol. Ecol. 2007. V. 16. P. 967–976.
3) Martin Plath, Michael Tobler. Subterranean Fishes of Mexico (Poecilia mexicana, Poeciliidae) — обзор работ по адаптациям пецилий в Серной пещере в Мексике.
Елена Наймарк
Вернуться назад