В начале палеозойской эры на суше доминировали не животные и не растения, а гигантские грибы. Именно они запустили преобразование континентов жизнью и сделали мир таким густонаселенным, каким он стал сегодня – почти полмиллиарда лет спустя.
э
Краткая история грибов палеозоя – эпохи, когда они вырастали выше самых высоких растений и были крупнейшими жителями суши.
Около 420 млн лет назад крупнейшими жителями суши были не растения и даже не животные, а странные организмы – прототакситы. Их тела, похожие на колонны или на вытянутые конусы, набирали до метра в диаметре и до восьми – в высоту, возвышаясь над «лесами» примитивных растений, напоминавшими заросли высокого мха.
В «стволах» прототакситов находили приют многочисленные беспозвоночные, а на поверхности селились зеленые водоросли. Полтора столетия эти необычные существа, которых ученые находили в окаменелостях эпохи палеозоя, оставались полной загадкой. Лишь на рубеже XXI века выяснилось, что гигантские прототакситы были... грибами.
Предыстория предшественников
Напомним, что нынешней (кайнозойской) эре в истории земли предшествовала эпоха «средней жизни» – мезозой, когда на суше доминировали хвойные растения и рептилии, включая динозавров. Она началась около 250 млн лет назад с Пермского вымирания, которое, в свою очередь, завершило эпоху палеозоя – «древней жизни».
Именно в палеозой появились большинство современных типов животных, включая моллюсков, членистоногих и позвоночных, началось освоение суши. К началу этого периода (примерно 440 млн лет назад) относятся и древнейшие находки представителей царства грибов, таких как Tortotubus. Тортотубусы росли по берегам силурийских морей и рек, омывавших берега суперконтинентов того времени, Гондваны и Лаврентии.
Жизнь чувствовала себя здесь еще не слишком уверенно: позвоночные практически не выбирались из воды, и на суше обитали лишь бактерии и водоросли, примитивные растения, такие как мхи, первые наземные членистоногие и черви. И тогда же тут стали появляться и грибы, сразу приступив к своей главной обязанности: перерабатывать мертвую материю и практически любую попадающуюся под руку органику.
Одна из окаменелостей, найденная на территории нынешней Саудовской Аравии
Dawson, Review of Paleobotany and Palynology, 1959
Хвойные водоросли
Необычные окаменелости впервые обнаружили в 1843 г., в канадской провинции Квебек, во время разведки залежей угля. Они относятся к отложениям возрастом около 420 млн лет – примерно на 20 млн лет моложе самых ранних торторубусов. Однако в то время всего этого, разумеется, не знали, и находка не привлекла большого внимания, надолго оставшись в музейных запасниках.
Лишь в 1850-х до окаменелостей дошли руки у местного палеонтолога Джона Доусона (John Dawson), который рассмотрел 8-метровые гладкие, без веток столбы, сочтя их стволами ранних хвойных, с отдельными проросшими в них фрагментами грибного мицелия. Он и дал «растениям» название, которое сохранилось до сих пор: Prototaxitaceae – то есть, «примитивный тис».
20 лет спустя шотландский ботаник Уильям Кэррутерс (William Carruthers), изучивший структуру окаменелостей, засомневался в хвойной природе прототакситов. По его мнению, эти существа были ближе к водорослям и могли расти на мелководье, словно некие ламинарии. Несмотря на то, что все указывало на сухопутный характер отложений, где были найдены «стволы», гипотеза Кэррутерса стала основной на много десятилетий. Ученый даже ратовал за смену названия прототакситов на нечто более подходящее для водорослей.
То, что речь идет именно о грибах, первым предположил британец Артур Черч (Arthur Church). Однако его публикация оставалась незамеченной, и на протяжении всего ХХ в. прототакситов так привычно и считали водорослями, при этом называя в честь хвойных. Но дискуссии среди специалистов не утихали, а в 2001-м американский палеонтолог Фрэнсис Хубер (Francis Hueber) окончательно поместил прототакситы на правильную ветвь «древа жизни».
Прототаксит на рисунке канадского палеохудожника Лайама Элварда
Liam Elward
Доказательная база
В самом деле, на срезе этих окаменелостей можно рассмотреть что-то вроде годовых колец. В отличие от настоящих колец деревьев, у прототакситов они неровные, часто сливаются и переходят друг в друга. Рассмотрев их под микроскопом, ученые обнаружили длинные и ветвящиеся трубчатые клеточные структуры, практически такие же, как у мицелия знакомых нам грибов. Это предположение подтвердил и химический анализ образцов, провести который удалось провести уже в конце 2000-х.
Хубер и его коллеги рассмотрели содержание радиоактивных изотопов углерода, сохранившихся в окаменелостях прототакситов. Дело в том, что растения получают небольшие количества его из атмосферы, включая в состав собственных тканей. Поэтому отношение углерода-13 к стабильному углероду-12 в растениях – то же, что и в воздухе. Лишь с гибелью организма оно понемногу, по мере распада радиоактивных изотопов, начинает падать, что позволяет датировать древние останки.
При этом у животных и грибов, которые получают углерод с пищей, из уже готовой органики, эта пропорция может быть слегка иной. Это и продемонстрировал анализ прототакситов, обнаруженных в разных регионах мира и относящихся к разным геологическим периодам. Содержание радиоактивного углерода-13 в них сильно варьировало, показывая, что эти существа получали пищу, поглощая ее извне.
При этом сохраняется и еще одна версия: возможно, прототакситы были гибридами водорослей и грибов – колоссальных размеров лишайниками, – и доказать или опровергнуть ее еще предстоит. Однако и в этом случае мы с полным правом можем сравнить прототакситов палеозоя с тираннозаврами и диплодоками мезозойского периода, или с людьми кайнозоя: это было время их доминирования.
«Годовые кольца» на срезе окаменелого прототаксита
Graham et al., American Journal of Botany, 2010
Грибное царство
Пейзаж суши в раннем Девоне – около 400 млн лет назад – мало напоминал сегодняшнюю Землю. Примитивные растения, еще лишенные сосудистой системы, покрывали влажные низины густым «лесом», редко достигавшим больше полуметра высоты. Над ними на высоту нескольких метров возвышались гладкие грибные колонны прототакситов.
Они еще не были столь «децентрализованы», как мицелий современных грибов, и под поверхностью земли от «стволов» во все стороны отходили ветвящиеся гифы, которые переваривали мертвую органику и всасывали питательные вещества. Подобно сегодняшним деревьям, прототакситы в палеозой питали целые экосистемы. Они служили пищей и домом первым беспозвоночным суши, на что указывают многочисленные отверстия, словно бы прогрызенные мелкими животными-«вредителями».
Их доминирование продлилось около 70 млн лет, и в ископаемой летописи более поздних периодов столь гигантских грибов уже не встречается. Причина этому не до конца понятна: возможно, они росли слишком медленно, а животным слишком полюбилась «грибная диета» – и прототакситы попросту не успевали восстанавливаться. Но скорее всего, они были вытеснены растениями, конкурируя с ними если не за пищу, то за воду и место. Так или иначе, грибы сами подготовили такой исход.
Ландшафт Девонского периода – около 400 млн лет назад
Mary Parrish, National Museum of Natural History
История последователей
Все грибы – деструкторы органики, и прототакситы, видимо, исключением не были. Однако вещества, которые грибы при этом выделяют в окружающую среду для разложения различных молекул, постепенно разрушают даже каменную породу. Так в природе запускается долгий и важный процесс формирования плодородного слоя почвы.
Неудивительно, что деятельность грибов раннего палеозоя приготовила будущий триумф сосудистых сухопутных растений. Их победное шествие началось в девонском периоде и уже вскоре привело к исчезновению гигантов, подобных прототакситам. Но к этому времени между грибами и растениями уже образовался тесный симбиоз, и они навсегда удовлетворились своим скромным, в основном подземным и приземным образом жизни.
Без них современные растения неспособны выжить в природе – как и животные без симбиотической микрофлоры в своем кишечнике. Опираясь на этот союз, растения поднимают кроны на десятки метров. Грибы смотрят на них снизу вверх, вспоминая эпоху, когда столбы прототакситов вырастали в разы выше самых высоких предков деревьев.