Как долго могут жить птицы?

Предложен способ количественной оценки максимальной продолжительности жизни животных, у которых рост прекращается после наступления половой зрелости. К таким животным относятся птицы. Для них была выведена степенная зависимость продолжительности жизни от массы тела, а параметры зависимости вычислены на основе данных об уровне обмена веществ (потребление кислорода) и кривых смертности. Показатель максимального физиологического возраста (т.н. константа Рубнера ) для воробьиных птиц оказался в полтора раза выше, чем в других отрядах.

Для ученых, работающих в области старения, птицы представляют собой загадочную группу. Из таблицы максимальных продолжительностей жизни хорошо видно, что птицы в этом смысле сравнимы с млекопитающими: гриф живет столько же, сколько и человек, а птица-носорог может прожить дольше, чем слон; голубь состарится и умрет с той же скоростью, что и корова, а воробей проживет немногим меньше, чем царь зверей – лев.

Доказано, что продолжительность жизни связана с массой тела и интенсивностью обмена веществ. Чем больше вес, тем выше продолжительность жизни, и чем выше скорость обмена веществ, тем меньше продолжительность жизни. Кроме того, продолжительность жизни – это одна из составляющих жизненной стратегии – К или r-отбора. Организм может иметь высокую плодовитость, но не заботиться о потомстве – это стратегия r-отбора; в этом случае продолжительность жизни невелика. В случае K-стратегии плодовитость невелика, зато имеет место забота о потомстве и более долгая жизнь. В разных таксономических группах соотношение K и r видов неодинаково. С позиций известных зависимостей продолжительности жизни от разных параметров организмов и популяций птицы представляют замечательное исключение. Они имеют малую массу тела, высокую плодовитость и высокую скорость метаболизма, теоретически должны бы и жить недолго. Но, тем не менее, их продолжительность жизни оказывается такой же, как у крупных животных с низкой плодовитостью и/или низким уровнем обмена.

При обсуждении этого удивительного явления хорошо бы оперировать цифрами, а не экспертными оценками. В этом случае можно было бы объективно сравнивать целый ряд процессов, связанных с жизненной стратегией птиц. Авторы публикации в ЖОБ А.Ф.Алимов и Т.И.Казанцева из Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге решили оценить различные показатели старения птиц и изучить на уровне количественных моделей связь продолжительности их жизни с обменом веществ и весом тела. Авторы поставили перед собой следующую задачу: вывести функцию максимальной продолжительности жизни (в годах), которая связывала бы значимые показатели старения.


Ученые различают календарный и физиологический возраст. Именно физиологический возраст определяет старение. Он складывается из двух возрастных составляющих: продолжительности активного роста незрелых особей и продолжительности жизни «взрослого» животного, которое уже не растет. Ясно, что эти две компоненты регулируются разными способами, у них несходные соотношения потребления и прироста, поэтому приводить их к единому знаменателю незаконно. Как правило, для птиц возраст достижения стабильных размеров, а значит, и первая составляющая физиологического возраста – один год. Иными словами, птенцы достигают взрослых размеров и половой зрелости за год. Это означает, что видоспецифичный физиологический возраст определяется второй составляющей – временем существования взрослого животного. Как ее оценить?

Физиологический возраст можно расценивать как сумму всех обменных процессов, совершенных к определенному календарному возрасту. Одним из важнейших показателей обменных процессов служит скорость потребления кислорода. Следовательно, физиологический возраст можно оценить как суммарное (интегральное) количество потребленного кислорода

Для того, чтобы рассчитать суммарное потребление кислорода, требуется составить зависимость скорости обмена от календарного возраста.

Эту зависимость можно составить, учитывая смертность особей. Представим, что смертность (вероятность умереть к определенному моменту жизни) состоит из двух слагаемых. Первое – смертность в момент достижения птенцом взрослого размера. Она не должна быть очень большой. Второе слагаемое – смертность по достижении определенного возраста, зависящая от текущего физиологического состояния организма. Таким образом, текущая скорость обмена веществ является функцией от смертности, и, согласно кривым выживания, эта функция описывается степенными зависимостями. Итак, для формального выражения максимальной продолжительности жизни необходимы следующие составляющие: Во-первых, величина уровня обмена в момент достижения птенцом взрослых размеров. Во-вторых, зависимость смертности от календарного возраста. В-третьих, значения предельно допустимой скорости обмена, при которой прекращается жизнедеятельность. Скорость обмена выражается через потребление О₂. Первая составляющая принята постоянной и вычисляется исходя из средней массы взрослой птицы. Вторая – выражается через вероятность отмирания, называемую темпом старения. Третья – тоже через темпы старения. Параметры для этих зависимостей находятся из данных по массе тела и скорости обмена веществ, и из кривых выживания для популяций или видов.

Все необходимые сведения – масса, скорость обмена, параметры кривых выживания для разных видов птиц имеются в литературе. Для данной работы они взяты из сводки Риклефса (Ricklefs, 2000). Всего для расчетов максимальной продолжительности жизни использовались данные для 24 популяций птиц различных видов, как диких, так и содержащихся в неволе. В результате удалось получить аккуратную зависимость продолжительности жизни от массы тела, при этом размерности коэффициентов этой зависимости выражались в граммах, калориях и годах:

T _max = [(0.838 – 0.082 ln W) ^0.388]/0.291W^-0.350

Продолжительность жизни для различных видов птиц разные авторы выражали по-своему, Алимов и Казанцева сообщают еще о 9 способах оценки это популяционного параметра и сравнивают его значения для 14 видов птиц (6 относящихся к воробьиным и 8 видов других отрядов), полученные этими 10 способами. Значения, полученные с помощью зависимости от массы тела, лежат где-то посередине девяти остальных.

В начале 20-го века немецкий физиолог Макс Рубнер выдвинул предположение, что суммарный обмен веществ или суммарное потребление кислорода к моменту достижения максимального возраста – это важный эволюционный показатель. Организмы, имеющие сходный уровень эволюционного развития, имеют одинаковый показатель суммарного обмена. Рубнер проиллюстрировал эту зависимость для нескольких видов млекопитающих и вывел так называемую константу Рубнера. Современные ученые внесли в нее ряд поправок, правило о постоянстве обмена у животных одного эволюционного уровня принимается с серьезными ограничениями. Тем не менее, эта константа остается важным видоспецифичным показателем физиологического возраста. С помощью найденных параметров смертности, старения и максимального возраста этот показатель рассчитали и для птиц. Для воробьиных птиц он составил в среднем 950 единиц, а для неворобьиных – 600 единиц. Можно ли судить по этим цифрам о степени эволюционного развития? Если да, то вычисленные константы позволяют выдвинуть предположение, что эволюция воробьиных шла по пути повышения эффективности обмена. Или эти цифры не указывают на эволюционную ступень, если анализировать животных в пределах одного таксона? Алимов и Казанцева, к сожалению, не высказали своего мнения по этому вопросу. Тем более, что константы для уравнения T_max = f (W) вычислены на базе всей совокупности данных без различения воробьиных и неворобьиных видов. Также читателя статьи должно заинтересовать, как понимается термин «эволюционный уровень» при обсуждении константы Рубнера. Все же в настоящий момент эволюционная теория сильно изменилась по сравнению с началом 20 века. Поэтому переопределение обсуждаемых понятий было бы желательным. Несмотря на неясность в интерпретации константы, предложенный способ количественной связи смертности, уровня метаболизма и массы тела в дискуссии о смысле возрастных изменений и происхождении старения может оказаться полезным.