Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте

Рис. 1. Скелет гигантского безрогого носорога индрикотерия в московском Палеонтологическом музее. Фото с сайта evolbiol.ru

Сразу после вымирания динозавров 65 млн лет назад максимальные размеры наземных млекопитающих начали расти по траектории, близкой к экспоненте. Этот рост шел параллельно в разных группах млекопитающих и на разных континентах в ходе освоения млекопитающими новых экологических ниш. В конце эоцена — начале олигоцена (30–40 млн лет назад) максимальные размеры млекопитающих стабилизировались и с тех пор менялись мало. Колебания данного показателя в течение кайнозойской эры довольно строго коррелировали с изменениями климата и площади континентов.

Первые млекопитающие появились в конце триасового периода (чуть более 200 млн лет назад), практически одновременно с первыми динозаврами. Однако вплоть до конца мезозойской эры, завершившейся массовым вымиранием динозавров и многих других животных 65 млн лет назад, млекопитающие оставались сравнительно мелкими. Многочисленные находки, сделанные в последние десятилетия, показали, что мезозойские млекопитающие были гораздо более разнообразными в морфологическом и экологическом отношении, чем считалось ранее (см. ссылки внизу), но всё же масса тела самых крупных мезозойских зверей не превышала 10–15 кг. Традиционно считается, что эволюция млекопитающих в мезозое сдерживалась господством динозавров, занимавших ниши крупных наземных травоядных и хищников. Массовое вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя привело к освобождению этих ниш и радикальной перестройке наземных экосистем, в ходе которой млекопитающие освоили новые экологические «роли», а их максимальный размер увеличился на 4 порядка.

Большая международная группа палеонтологов проанализировала все доступные данные по мезозойским и кайнозойским млекопитающим, чтобы выяснить, как менялся максимальный размер наземных млекопитающих в разных таксономических группах (отрядах) и на разных континентах. Авторы сосредоточились именно на максимальном размере зверей в пределах каждого отряда, потому что имеющиеся палеонтологические данные позволяют определить максимальный размер с гораздо большей точностью и надежностью, чем, например, средний (в частности, потому что кости крупных зверей лучше сохраняются и традиционно привлекают наибольшее внимание исследователей).

Выяснилось, что в течение раннего кайнозоя (65–30 млн лет назад) быстрое, почти экспоненциальное увеличение максимального размера шло параллельно в разных отрядах и экологических группах и на разных континентах. Абсолютный рекорд (около 17 тонн) был установлен в Евразии в олигоцене (около 30 млн лет назад) гигантскими безрогими носорогами индрикотериями (из отряда непарнокопытных; рис. 1) и затем повторен в Африке и Евразии в миоцене некоторыми видами динотериев из отряда хоботных. В Северной и Южной Америке млекопитающие никогда не достигали таких размеров, однако общая форма кривой роста максимального размера тела оказалась сходной на разных континентах.

Авторы не обнаружили четкой корреляции между уровнем разнообразия млекопитающих (числом существующих в данный момент видов или родов) и их максимальным размером. Это значит, что рост максимального размера, по-видимому, не является тривиальным следствием роста разнообразия (по принципу «чем больше видов, тем выше вероятность, что кто-то из них окажется очень крупным»). Общее увеличение максимального размера также не было связано с какой-то одной группой млекопитающих: рекордсменами в разные эпохи были представители шести разных отрядов (рис. 2).

По-видимому, на разных континентах существовали сходные наборы потенциальных ниш для гигантских млекопитающих. Эти ниши осваивались разными группами в ходе параллельной эволюции и к концу эоцена были в основном заполнены.

Рис. 2. Рост максимального размера млекопитающих в позднем мелу и кайнозое. A — суммарно по всем континентам; разными значками показаны отряды, представители которых были самыми крупными наземными млекопитающими в данную эпоху. Multituberculata — мультитуберкуляты, вымершая группа растительноядных зверей, напоминавших современных грызунов; Condylarthra — кондиляртры, вымерший отряд копытных; Pantodonta и Dinocerata — пантодонты и диноцераты, вымершие отряды крупных растительноядных млекопитающих; Perissodactyla — непарнокопытные; Proboscidea — хоботные. B — рост максимальных размеров млекопитающих на отдельных континентах. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Рост максимальных размеров растительноядных и хищных млекопитающих шел параллельно, однако первые всегда значительно опережали вторых.

В начале палеоцена (первой эпохи кайнозоя) крупных хищных млекопитающих, питающихся другими млекопитающими, еще не существовало.

Главенствующими хищниками в это время были гигантские нелетающие птицы, наземные крокодилы, змеи и крупные ящерицы. Затем началась быстрая диверсификация крупных хищных зверей, в ходе которой их максимальный размер увеличивался примерно по той же траектории, что и у растительноядных. Рекордсменами среди хищных последовательно становились представители отрядов Creodonta, Mesonychia и Carnivora, причем всем трем отрядам поочередно удалось приблизиться к максимальной для хищных млекопитающих отметке — около 1000 кг. В течение большей части кайнозоя самые крупные хищники весили примерно на порядок меньше, чем самые крупные травоядные, и то же самое наблюдается и сегодня (львы, тигры и медведи примерно на порядок легче слонов и носорогов).

Рис. 3. График, показывающий зависимость максимального размера млекопитающих (вертикальная ось) от площади соответствующего острова, континента или морского бассейна (горизонтальная ось). Использованы данные по современной фауне. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Авторы сопоставили динамику максимального размера млекопитающих в кайнозое с изменениями концентрации кислорода, средней температуры и площади суши. Оказалось, что этот показатель в течение кайнозоя строго коррелировал с последними двумя величинами: чем холоднее был климат и чем больше площадь суши (в холодные эпохи уровень моря понижается из-за образования ледников), тем крупнее становились самые крупные млекопитающие.

Одно из возможных объяснений состоит в том, что увеличивающаяся в холодные эпохи площадь континентов способна поддерживать более крупные популяции гигантских млекопитающих. При прочих равных, чем крупнее зверь, тем меньше популяция, а снижение численности популяции резко повышает вероятность вымирания. Возможно, именно поэтому в современной биосфере максимальный размер млекопитающих, обитающих на различных островах и материках, положительно коррелирует с площадью массива суши (рис. 3). Кроме того, крупные размеры тела сокращают потери тепла, что дает дополнительное преимущество в условиях холодного климата.

Источник: Felisa A. Smith et al. The Evolution of Maximum Body Size of Terrestrial Mammals // Science. 2010. V. 330. P. 1216–1219.