Рис. 1. Крысенок исследует пространство. Каждая «клетка места» (place cell) в гиппокампе возбуждается при попадании животного в определенное место в пределах изучаемого помещения. Каждая «клетка направления» (direction cell) в субикулуме (основании гиппокампа) возбуждается, когда голова поворачивается в определенную сторону. Каждая «клетка сетки» (grid cell) в энторинальной коре возбуждается при пересечении животным узлов мысленной координатной сетки. На трех верхних рисунках цветными кружочками показаны участки маршрута крысенка, в которых возбуждается один и тот же нейрон соответствующего типа. Например, на верхнем левом рисунке два синих кружочка соответствуют двум точкам маршрута, где возбуждается одна и та же «клетка места». Рис. из обсуждаемой статьи Palmer & Lynch

Ключевую роль в пространственном мышлении у млекопитающих играют три группы нейронов: «клетки места», «клетки направления» и «клетки координатной сетки». Две команды исследователей независимо друг от друга обнаружили, что у маленьких крысят, впервые в жизни отправившихся на прогулку, уже есть нормально работающие клетки первых двух типов, и только клетки третьего типа появляются немного позже. По-видимому, это означает, что восприятие пространства у млекопитающих в значительной мере является врожденным.

Иммануил Кант в «Критике чистого разума» выдвинул идею о наличии у людей априорных (то есть врожденных и абсолютных, не нуждающихся в опытной проверке) представлений о пространстве и времени. В последнем номере журнала Science опубликованы две статьи, подтверждающие эту мысль великого философа. Правда, речь в статьях идет только о пространстве, и опыты проводились не на людях, а на крысах. Однако известно, что основные нейрологические механизмы пространственного восприятия у людей и крыс примерно одинаковы, поэтому результаты этих исследований почти наверняка приложимы к людям.

Открытие было сделано независимо учеными из Лондонского университетского колледжа (Wills et al.) и Норвежского университета естественных и технических наук в Тронхейме и Сент-Эндрюсского университета в Шотландии (Langston et al.)

Ученым удалось вживить электроды в различные отделы гиппокампальной формации (см. гиппокамп) маленьких крысят, которые еще не начали самостоятельно передвигаться и поэтому не имели никакого опыта взаимоотношений с пространством. Это позволило проследить за работой нейронов во время первых прогулок (обычно на 16-й день после рождения), когда перед крысенком впервые вставала задача обработки информации о направлении и положении в пространстве. Наблюдения продолжались в течение нескольких последующих дней, что позволило оценить скорость развития нейронных структур по мере приобретения опыта.

У взрослых крыс, как и у других млекопитающих, гиппокампальная формация играет ключевую роль в пространственном восприятии. За него отвечают три группы нейронов, расположенные в разных частях формации (рис. 1). «Клетки места» (place cells), расположенные собственно в гиппокампе, возбуждаются, когда животное попадает в определенное место в пространстве. «Клетки направления» (head direction cells), расположенные в основании гиппокампа, или субикулуме, реагируют на поворачивание головы в определенном направлении. Наконец, «клетки координатной сетки» (grid cells), расположенные в энторинальной коре, образуют, как видно из их названия, нечто вроде виртуальной системы координат. Эти нейроны возбуждаются, когда животное пересекает узлы воображаемой сетки.

Рис. 2. Примеры работы «клеток направления» у 16-дневных крысят. Рисунки представляют собой «полярные диаграммы». Расстояние от начала координат соответствует активности нейрона при соответствующем направлении головы. Восемь левых рисунков — это типичные (репрезентативные) примеры, восемь правых — специально отобранные примеры нейронов, которые работают совсем как у взрослых крыс. Рис. из обсуждаемой статьи Wills et al.

Оказалось, что нормально функционирующие «клетки места» и «клетки направления» уже есть в гиппокампе и субикулуме крысят, когда они отправляются на свою первую прогулку через 16–17 суток после рождения (рис. 2, 3). Очевидно, соответствующие нейронные контуры, позволяющие оценивать направление, запоминать отдельные точки пространства и «привязывать» их к конкретным нейронам, формируются у крысят независимо от их жизненного опыта. Иными словами, их наличие является врожденным (не зависящим от обучения) свойством мозга. В этом смысле Кант был, несомненно, прав.

Рис. 3. Примеры работы «клеток места» у крысят в возрасте 16–17 дней. Разными цветами показана активность нейрона в зависимости от положения крысенка в квадратном помещении. Восемь правых рисунков — типичные (репрезентативные) примеры, восемь левых — примеры нейронов, работающих в точности как у взрослых крыс. Рис. из обсуждаемой статьи Wills et al.

Впрочем, число функциональных «клеток места» и эффективность их работы (точность кодирования пространственной информации) растут со временем, постепенно приближаясь к состоянию, характерному для взрослых крыс. От чего зависит этот рост — от приобретаемого опыта или просто от возраста крысенка? Ученые смогли ответить на этот вопрос, сравнивая результаты по крысятам, которым в первый раз позволяли исследовать помещение в разном возрасте. Оказалось, что приближение работы нейронов к «взрослому» состоянию зависит от возраста в большей степени, чем от приобретенного опыта (числа прогулок).

Что касается «клеток координатной сетки» в энторинальной коре, то по ним результаты получились неоднозначные. В их развитии, по-видимому, опыт и обучение играют более важную роль, чем в формировании «клеток места» и «клеток направления». По данным лондонской группы, первые полноценные «координатные» нейроны, работающие совершенно как у взрослых крыс, появляются примерно на 20-й день после рождения, а до этого момента работа соответствующих нервных клеток сильно отличается от того, что можно наблюдать у взрослых. Между прочим, это означает, что «клетки места» могут эффективно кодировать пространственную информацию и без нормально работающей «координатной сетки». Это противоречит гипотезе, согласно которой «клетки места» получают ключевую информацию от «клеток сетки».

Рис. 4. Примеры работы «клеток координатной сетки». Разными цветами показана активность нейрона в зависимости от положения крысенка в квадратном помещении. Восемь правых рисунков — типичные примеры работы нейронов у 16-дневных крысят, восемь левых — у крысят в возрасте 20–21 дней. Видно, что у 16-дневных крысят нейроны сетки работают еще не совсем «по-взрослому». Рис. из обсуждаемой статьи Wills et al.

Таким образом, по крайней мере часть специализированных нейронных структур, обеспечивающих пространственное восприятие, формируется у крысят вне всякой связи с жизненным опытом и даже раньше, чем животное начинает этот опыт приобретать. По-видимому, у млекопитающих действительно существует предсказанное Кантом врожденное «чувство пространства».

Источники:
1) Tom J. Wills, Francesca Cacucci, Neil Burgess, John O'Keefe. Development of the Hippocampal Cognitive Map in Preweanling Rats // Science. 2010. V. 328. P. 1573–1576.
2) Rosamund F. Langston, James A. Ainge, Jonathan J. Couey, Cathrin B. Canto, Tale L. Bjerknes, Menno P. Witter, Edvard I. Moser, May-Britt Moser. Development of the Spatial Representation System in the Rat // Science. 2010. V. 328. P. 1576–1580.
3) Linda Palmer, Gary Lynch. A Kantian View of Space // Science. 2010. V. 328. P. 1487–1488.

Александр Марков