Гипотеза Черной Королевы может объяснить вымирание наземных млекопитающих

Бег Черной королевы. Иллюстрация Джона Тенниела (Sir John Tenniel) из первого издания «Алисы в Зазеркалье». С сайта commons.wikimedia.org

Анализ процессов видообразования и вымирания видов, проведенный по палеонтологическим остаткам для 19 семейств кайнозойских млекопитающих, показал справедливость гипотезы Черной Королевы, согласно которой основной причиной вымирания было постепенное ухудшение качества среды для эволюционирующей клады (группы родственных видов). Разнообразие всей группы снижается в равной степени из-за уменьшения скорости видообразования и из-за увеличения скорости исчезновения видов.

Вымирание видов, также как их возникновение в процессе эволюции, происходит постоянно, хотя внимание публики больше привлекают массовые вымирания, события сами по себе достаточно редкие. Объясняя постоянную (фоновую) скорость вымирания видов, биологи все чаще обращаются к «гипотезе Черной Королевы» (Red Queen hypothesis), предложенной палеонтологом Ли ван Валеном (Leigh Van Valen); см.: L. M. Van Valen, 1973. A new evolutionary law (PDF, 2 Мб). Гипотеза эта отсылает нас к «Алисе в Зазеркалье» (“Through the Looking-Glass”), к тому месту в этой необычной сказке Льюиса Кэролла, где Черная Королева (Red Queen) заставляет бежать Алису всё быстрее и быстрее. Когда же они наконец садятся отдохнуть под деревом, то запыхавшаяся Алиса с удивлением обнаруживает, что они остались на том же самом месте. Королева объясняет: чтобы убежать дальше, необходимо бежать еще быстрее. А когда Алиса говорит, что в их стране всё не так, королева не без ехидства замечает: “A slow sort of country!” («Какая-то медленная страна!»):

Alice looked round her in great surprise.

“Why, I do believe we've been under this tree all the time! Everything's just as it was!”

“Of course it is,” said the Queen: “what would you have it?”

“Well, in our country,” said Alice, still panting a little, “you'd generally get to somewhere else — if you ran very fast for a long time, as we've been doing.”

“A slow sort of country!” said the Queen. “Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!”

*  *  *

Алиса в изумлении огляделась.

— Что это? — спросила она. — Мы так и остались под этим деревом! Неужели мы не стронулись с места ни на шаг?

— Ну, конечно, нет, — ответила Королева. — А ты чего хотела?

— У нас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.

— Какая медлительная страна! — сказала Королева.  — Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!

(Перевод Н. Демуровой)

Наша биосфера, однако, вовсе не медленная страна. Происходящая в ней эволюция живых существ также не может остановиться, поскольку постоянно изменяется окружающая среда. Если какие-то организмы замедляют скорость эволюции и перестают соответствовать быстро меняющейся среде, они просто вымирают. В процессе естественного отбора, путем классической дарвинской эволюции, возникают новые виды, лучше соответствующие новым условиям.

Тьяго Кентал (Tiago B. Quental) из Отдела экологии Университета Сан-Паулу (Сан-Паулу, Бразилия) и Чарльз Маршалл (Charles R. Marshall) из Палеонтологического музея Калифорнийского университета (Беркли, Калифорния, США) решили проверить, соответствует ли модели Черной Королевы процесс вымирания кайнозойских наземных млекопитающих. Авторы анализировали скорости возникновения и вымирания родов млекопитающих 19 семейств. Некоторые из этих семейств полностью вымерли, разнообразие других (к примеру, слонов, носорогов, лошадей) сильно сократилось. Выбирали только те семейства, в которых было достаточно много родов — от 5 до 41 (в большинстве случаев более 10 и даже 20) и по которым был хороший стратиграфический материал, то есть остатки их сохранились в целом ряде слоев, охватывающих продолжительный промежуток времени.

Рис. 1. Модель установления равновесного числа видов на острове в результате заселения его новыми видами (Immigration of new species) и одновременно происходящего вымирания видов (Species extinction). Обе кривые — это скорости процессов. По горизонтальной оси — число видов, присутствующих на острове. Из: MacArthur and Wilson, 1967

Модель, предложенная авторами, как они сами указывают, напоминает хорошо известную модель островной биогеографии Макартура и Уилсона (см.: Теория равновесия Макартура—Уилсона). Модель Макартура–Уилсона рассматривает скорость заселения острова новыми видами и скорость вымирания уже присутствующих видов как функции числа видов на острове (рис. 1). В начале заселения скорость этого процесса максимальна, но по мере прибавления видов на острове она снижается до нуля (новых видов больше на острове не появляется). Скорость же вымирания видов меняется противоположным образом: когда видов мало (начало заселения), то и вымирать еще некому, но чем больше видов на острове, тем выше скорость их вымирания.

В модели Кентала и Маршалла вместо скорости заселения фигурирует скорость видообразования (точнее, образования родов, так как определение до вида затруднительно). Существенно, что образование новых видов и вымирание других во всех кладах (группах родственных видов), согласно гипотезе Черной Королевы, идут одновременно с примерно одной и той же скоростью, поскольку постепенно изменяется среда, которая всё менее подходит ранее сформировавшимся видам. А вот противоположная гипотеза «разорения игрока» (см.: Gambler's ruin) предсказывает резкие случайные изменения среды.

Рис. 2. Изменения скорости возникновения и вымирания (в расчете на один род) родов для периодов возрастания разнообразия (слева, A и B) и уменьшения разнообразия (справа, C и D). Отдельно приведены графики для фазы подъема (A и C) и фазы спада (B и D). Только в случае A возникновение новых видов (родов) определяет изменение разнообразия. Во всех остальных случаях примерно одинаковый вклад в изменение разнообразия вносит как процесс возникновения новых видов, так и процесс их вымирания. Синим цветом показано возникновение новых видов, красным — их вымирание. Высота синих и красных прямоугольников — диапазон большинства значений. N — число родов, фигурирующих в том или ином примере. Из обсуждаемой статьи в Science

Анализ данных, имевшихся в распоряжении исследователей, позволяет сделать несколько выводов. Во-первых, продолжительность фазы подъема разнообразия равна продолжительности фазы спада разнообразия (рис. 2). Во-вторых, как удельная (то есть в расчете на один род) скорость образования новых форм, так и скорость их вымирания зависят от наблюдаемого разнообразия (как в модели Макартура–Уилсона): при некотором уровне разнообразия процессы эти уравновешены. В-третьих, неожиданным результатом явилось то, что во время фазы спада разнообразия сокращение скорости образования новых видов (родов) вносило не меньший вклад, чем увеличение скорости вымирания.

Рис. 3. Скорость видообразования (образования новых родов) уменьшается, а скорость вымирания увеличивается примерно в равной степени, и это поддерживается практически для всех 19 изученных семейств кайнозойских млекопитающих. А — средние скорости видообразования; B — средние скорости вымирания. Крестиками отмечены вымершие семейства. Из обсуждаемой статьи в Science

Фактически средняя начальная скорость видообразования очень близка по величине финальной скорости вымирания, а финальная скорость видообразования такая же низкая как начальная скорость вымирания. Это особенно хорошо видно на рисунке (рис. 3), где приведены средние для всех 19 изученных семейств траектории процессов образования новых видов и их вымирания. Из палеонтологии известен целый ряд примеров, когда снижение разнообразия какой-то группы объяснялось не столько высокой скоростью вымирания, столько низкой скоростью образования новых видов.

Рис. 4. Возникшая клада (А) постепенно теряет свое разнообразие из-за Черной Королевы и в конце концов вымирает. Рисунок В отражает ситуацию 25 миллионов лет спустя, а рисунок С — ситуацию 50 миллионов лет спустя. Синим показано возникновение новых видов (родов), красным — вымирание. По горизонтали отложено разнообразие, по вертикали — скорости процессов (Возникновение и Вымирание), ведущих к его изменению. Из обсуждаемой статьи в Science

Авторы предлагают количественную модификацию модели Макартура–Уилсона, сократив врожденную скорость видообразования и увеличив врожденную скорость вымирания. При этом ожидаемое равновесное разнообразие постепенно уменьшается до нуля, а затем переходит в область отрицательных значений. Вся клада при этом вымирает (см. рис. 4: бегущая Черная Королева символизирует ухудшение качества местообитаний).

Источник: Tiago B. Quental, Charles R. Marshall. How the Red Queen Drives Terrestrial Mammals to Extinction // Science. 2013. V. 341. P. 290–292.

Алексей Гиляров