Рост численности людей на Земле регулировался как положительными, так и отрицательными обратными связями

«Перепись в Вифлееме», Питер Брейгель Старший, 1566 год, Королевский музей искусств (Musées Royaux des Beaux-Arts) в Брюсселе. В середине XVI века, когда была написана эта картина, численность населения Земли восстанавливалась после голода и чумы XIV века. Изображение с сайта en.wikipedia.org

Общая картина динамика численности народонаселения Земли за последние две тысячи лет оказывается довольно сложной. Хотя, за исключением относительно недолгого периода в XIV веке, численность эта непрерывно росла, скорость удельного (в расчете на душу населения) роста была очень разной. На протяжении некоторых промежутков времени, например с 400-го по 1200 год, а также с 1700-го по 1960 год, в популяции наблюдалась четкая положительная обратная связь между численностью и скоростью удельного роста: более высокая численность способствовала более быстрому росту, и наоборот. Однако положительная обратная связь обычно ведет к дестабилизации и коллапсу всей системы. Неудивительно, что с 1960-х годов в человеческой популяции устанавливается отрицательная обратная связь между численностью и скоростью ее роста: по мере увеличения численности удельная скорость популяционного роста снижается. В разных, характеризующихся разным уровнем жизни, группах стран факторы, ограничивающие рождаемость, действовали сходным образом. Исключение составляют только страны Африки, располагающиеся к югу от Сахары. В них за последнее время значительно ухудшились условия жизни и сократилась средняя ожидаемая продолжительность жизни. В будущем численность человеческой популяции может стабилизироваться на одном уровне, хотя очень вероятно и возникновение долгосрочных циклических колебаний.

Общая численность людей на Земле в ноябре 2011 года уже перевалила за 7 миллиардов. Научное сообщество откликнулось на достижение очередной «круглой» отметки появлением целого ряда публикаций (см.: Численность населения Земли достигла семи миллиардов — что дальше?, «Элементы», 07.09.2011). В большинстве своем исследователи стараются дать прогноз дальнейшей демографической ситуации: как долго будет еще продолжаться рост народонаселения, наступит ли стабилизация численности на определенном уровне или человечеству грозит коллапс? Предлагаемые для этого модели обычно основываются на экстраполяции — продолжении в будущее тенденций, наблюдаемых в последнее время. Процессы же, имевшие место в человеческой популяции в прошлом, как правило, игнорируются. Отсюда довольно нелепые прогнозы, вроде предсказания «Судного дня» в пятницу 13 ноября 2026 года, сделанного Хайнцем фон Фёрстером еще в 1960 году. В этот день, согласно модели Фёрстера, численность народонаселения Земли должна была достичь бесконечности.

Однако Маурисио Лима (Mauricio Lima) из Центра исследований экологии и биоразнообразия (Center for Advanced Studies in Ecology and Biodiversity) при Папском католическом университете (Сантьяго, Чили) и Алан Берриман (Alan A.Berryman) с Кафедры энтомологии Университета штата Вашингтон (Пулмен, Вашингтон, США) сосредоточили свое внимание не столько на прогнозе будущего, сколько на анализе прошлого. В статье, опубликованной в журнале Oikos, они для интерпретации динамики народонаселения применили классические методы популяционной экологии, обычно используемые зоологами при изучении природных популяций разных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.

Рис. 1. Рост народонаселения Земли за последние 2 тыс. лет. По оси ординат — численность населения . Обратите внимание, что это логарифмическая шкала. Соответственно, если бы рост популяции на всём охваченном времени или на отдельных промежутках был экспоненциальным, то точки должны были ложиться на прямую. График из обсуждаемой статьи в Oikos

Для начала авторы рассмотрели динамику численности народонаселения за последние 2000 лет, используя данные, опубликованные Управлением статистики США (для периода с 1-го года нашей эры до 1950 года) и ООН (для периода 1950–2005 гг.). Из приведенного графика (рис. 1) видно, что в течение первых 800 лет численность человеческой популяции оставалась практически на одном уровне. Рождаемость уравновешивалась смертностью, а удельная (то есть в расчете на душу населения) скорость роста популяции была близка к нулю (рис. 2).

Рис. 2. Изменения во времени удельной скорости роста человеческой популяции (верхняя панель) и скорости, с которой меняется удельная скорость роста, то есть вторая производная (нижняя панель). Серыми полосами показаны периоды, для которых были характерны значительные изменения климата: 1 — средневековый теплый период (medieval warm period, MWP); 2 — «маленький ледниковый период» (Little Ice Age, LIA); 3 — похолодание во второй половине XIX века. График из обсуждаемой статьи в Oikos

Позднее, в период 800–1200 гг., популяция начала расти, причем увеличивалась не только сама численность, но и скорость ее прироста. Однако в 1250–1350 гг. скорость роста замедлилась, а в 1340–1400 гг. резко сократилась и численность популяции. Причины: сильное похолодание и чума, унесшая в 1346–1353 гг. жизнь трети, если не половины всего населения Западной Европы (см. о возбудителе заболевания: Прочитан геном чумной палочки времен «Черной смерти», «Элементы», 08.11.2011). Восстановление популяции, сопровождающееся увеличением скорости роста популяции (рис. 1 и 2), пришлось уже на эпоху Ренессанса: 1400–1600 гг. Затем мы видим быстрый рост численности (особенно в период с начала XVIII века до середины XX века). В течение последних 200 лет — точнее, до 1965 года — популяции росла быстрее, чем это следовало бы ожидать при экспоненциальном росте. Начиная с 1965–1970 гг. удельная скорость роста человеческой природной популяции снижается.

Напомним, что экспоненциальный рост описывается формулой N_t = N₀e^rt, где N_t — численность в конце промежутка времени t; N₀ — численность в начале рассматриваемого промежутка времени; e — основание натуральных логарифмов; r — удельная скорость роста популяции (ее размерность: особи/особи × время = 1/время). Необходимое и достаточное условие экспоненциального роста — неизменность величины r. Иными словами, если в популяции сохраняется постоянным соотношение рождаемости и смертности, то популяция меняет свою численность по экспоненте. Если популяция растет быстрее, чем экспоненциально, значит r не остается постоянным, а увеличивается. Важно подчеркнуть, что в человеческой популяции это происходит не за счет повышения рождаемости (детородные возможности любой женщины ограничены), а за счет снижения смертности, за счет того, что всё большее количество людей не умирает в младенчестве, а доживает до зрелого возраста.

Чтобы выявить соотношение численности и удельной скорости роста авторы обсуждаемой работы построили так называемый фазовый портрет (рис. 3), отложив на одной оси графика логарифм численности, а на другой — удельную скорость изменения численности популяции за короткий предшествующий промежуток времени (20 или 5 лет). Из приведенного рисунка видно, что связь между скоростью роста популяции и численностью имеет довольно сложный вид: в определенных диапазонах численности она положительна (то есть чем больше размер популяции, тем выше скорость ее удельного роста), а в других диапазонах — отрицательна (чем больше размер популяции, тем ниже скорость ее удельного роста).

Рис. 3. Соотношение удельной (в расчете на душу населения) скорости изменения численности народонаселения (по ординате) и общей численности популяции (по абсциссе, логарифмическая шкала!). Значение скорости, равное нулю (показано пунктиром), соответствует сохранению численности популяции на неизменном уровне. Ниже нуля — популяция сокращается, выше нуля — растет. Серым цветом выделены те области значений численности (точнее — логарифма численности), в пределах которых наблюдается положительная зависимость скорости роста популяции от ее численности. График из обсуждаемой статьи в Oikos

Периоды положительной и отрицательной связи между численностью и скоростью удельного роста популяции чередовались во времени. Четко выраженная положительная обратная связь отмечена для периодов: с 400-го по 1200 год и с 1700-го по 1960 год (рис. 4), отрицательная — для периода с 1965-го по 2005 год. Положительную обратную связь авторы в соответствии с традициями популяционной экологии трактуют как «кооперацию». Предполагается, что по мере роста численности народонаселения, появляются новые технологии, способные обеспечить быстрое экономическое развитие, рост производства пищи и улучшение условий жизни. Но сама по себе положительная обратная связь между численностью и скоростью популяционного роста чревата дальнейшей дестабилизацией ситуации — рано или поздно она должна смениться формированием отрицательной обратной связи.

Рис. 4. Результаты моделей, описывающих взаимосвязь удельной скорости роста популяции и общей численности популяции для разных периодов времени. Связь была положительной в периоды с 400-го по 1200 год и с 1700 по 1960 год, но отрицательной — в период с 1965-го по 2005 год. Обратите внимание, что масштаб разный на осях разных графиков. График из обсуждаемой статьи в Oikos

Отрицательную обратную связь между численностью и скоростью популяционного роста обычно трактуют как конкуренцию (например, за пищу или кормовую территорию). В случае человеческой популяции снижение скорости роста происходит почти исключительно за счет сокращения удельной рождаемости (о которой демографы судят по коэффициенту фертильности — среднему количеству детей, рожденных одной женщиной за свою жизнь). Отрицательная обратная связь между численностью и скоростью популяционного роста в случае человеческой популяции не связана с уменьшением производства и потребления пищи.

В работе рассмотрены данные и по группам стран. Выделенные демографические тенденции последнего времени в них совпадают, за исключением стран Африки к югу от Сахары. Это единственный регион, для которого за последние 20 лет отмечено снижение средней ожидаемой продолжительности жизни. Связано это прежде всего с распространением ВИЧ-инфекции и падением уровня жизни.

Авторы обсуждаемой статьи осторожны по части прогнозов. Хотя тенденция последнего времени соответствует логистической модели популяционного роста (S-образный рост, выходящий на плато), сохранение численности на одном уровне потребует равновесия среднего (на душу населения) потребления ресурсов, скорости размножения и скорости возобновления лимитирующего ресурса. Но такое равновесие трудно достижимо при ограниченности ресурсов и меняющемся климате. Скорее всего, в популяции с некоторой задержкой возникнут долгосрочные циклические колебания, которые в отдельных обществах (субпопуляциях) уже возникали (подробнее см.: Турчин, 2009).

Источник: Mauricio Lima, Alan A. Berryman Positive and negative feedbacks in human population dynamics: future equilibrium or collapse? // Oikos. 2011. V. 120. P. 1301–1310.

См. также:
1) Численность населения Земли достигла семи миллиардов — что дальше?, «Элементы», 07.09.2011.
2) Пётр Турчин. Долгосрочные колебания численности населения в исторических обществах. Переработанный и дополненный автором перевод статьи: Turchin, P. 2009. Long-term population cycles in human societies. Pages 1-17 in R. S. Ostfeld and W. H. Schlesinger, editors. The Year in Ecology and Conservation Biology, 2009. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1162. «Элементы».

Алексей Гиляров