Можно ли считать латимерию живым ископаемым?

Рис. 1. Latimeria chalumnae. Фото с сайта ngm.nationalgeographic.com

Латимерия — единственный современный представитель многочисленной когда-то группы кистепёрых рыб — обычно считается классическим и чуть ли не самым ярким примером «живого ископаемого». Однако анализ современных генетических и палеонтологических данных приводит к выводу, что считать латимерию живым ископаемым можно только с оговорками. Эволюция кистепёрых рыб шла не так уж медленно, и сама латимерия — форма относительно молодая, хотя и в самом деле относящаяся к очень древней группе.

Автором термина «живые ископаемые» является не кто иной, как Чарльз Дарвин. В 4-й главе «Происхождения видов» он определяет живых ископаемых (living fossils) как современные остатки когда-то преобладавших групп животных или растений и приводит три примера: утконос, южноамериканская двоякодышащая рыба лепидосирен и североамериканские костные ганоиды (ильная рыба и панцирная щука).

С развитием эволюционной биологии широко распространилась идея, что живые ископаемые — это организмы, для которых характерна очень низкая скорость эволюции (брадителия). Такие организмы могут почти не меняться десятками и даже сотнями миллионов лет. Причины этого, как правило, неизвестны. Но связь медленной эволюции со статусом «живого ископаемого» выглядит, на первый взгляд, логично. Часто медленность эволюции включают прямо в определение данного понятия (см., например, статью в русскоязычной Википедии).

Французские ученые Дидье Касан (Didier Casane) и Патрик Лоренти (Patrick Laurenti) из Лаборатории эволюции, геномов и видообразования (Laboratoire Evolution, Génomes et Spéciation) и Университета Париж Дидро (он же Университет Париж VII) решили проверить, соответствует ли такому определению один из самых известных примеров живых ископаемых — рыба латимерия.

Еще в первой половине XIX века палеонтологи открыли несколько родов странных ископаемых рыб, получивших вскоре общее название «кистепёрые рыбы» (Crossopterygii). Название это, кстати, придумал Томас Гексли — один из первых биологов-эволюционистов (известный под прозвищем «бульдог Дарвина»): Crossopterygii — от греч. krossos ‘бахрома’ и pteryx ‘крыло’, ‘перо’.

В 1881 году знаменитый американский палеонтолог Эдвард Коп разделил кистепёрых рыб на две группы: преимущественно пресноводные рипидистии (Rhipidistia) и исключительно морские актинистии, или целаканты (Actinistia, или Coelacanthiformes). Он же предположил, что от рипидистий произошли наземные позвоночные. После этого интерес палеонтологов ко всем кистепёрым рыбам сильно вырос. Но до середины XX века они считались полностью вымершими животными, причем вымершими даже раньше динозавров — в меловом периоде, около 70 миллионов лет назад.

В 1938 году южноафриканский ихтиолог Дж. Л. Б. Смит (James Leonard Brierley Smith) открыл современную кистепёрую рыбу — Latimeria chalumnae. История этого открытия, стоящая многих приключенческих романов, рассказана самим Смитом в замечательной книге «Старина-четвероног». Оказалось, что латимерия живет на юго-западе Индийского океана, в полосе примерно от Кении до мыса Доброй Надежды, включая окрестности Мадагаскара. Самое интересное, что в 1997 году был открыт еще один вид латимерии, живущий у берегов Индонезии, в море Сулавеси (это уже Тихий океан). Этот вид получил название Latimeria menadoensis.

Надо заметить, что, при всём великолепии этих находок и при всех огромных заслугах их авторов, научное значение открытия латимерии всё-таки не стоит преувеличивать. Известный биолог-эволюционист Сергей Викторович Мейен писал по этому поводу:

«Открытие живой латимерии, настоящей кистепёрой рыбы, т. е. предковой формы наземных позвоночных, при всей сенсационности этого улова, помелькав на страницах популярных изданий, не оставило заметного следа в науке, не дало сногсшибательного материала для палеонтологии. Оказалось, что палеонтологи по костям разобрались в кистепёрых рыбах совсем неплохо. Латимерия лишь подтвердила существовавшие взгляды».

Мейен не совсем точен, когда называет латимерию предком наземных позвоночных. Она относится не к рипидистиям, а к целакантам, которые всегда жили только в море и на сушу не выходили. Но уж кистепёрой рыбой она является безусловно. Все остальные известные представители этой группы вымерли не позже мелового периода, а большинство — раньше.

Итак, можно ли утверждать, что выживание латимерии связано с медленным темпом ее эволюции?

Решение этого вопроса Дидье Касан и Патрик Лоренти начали с изучения сравнительно-генетических работ за последние годы, хоть как-то затрагивающих латимерию. Надо сказать, что латимерия сейчас генетически изучена очень неплохо: для L. chalumnae уже прочитана полная нуклеотидная последовательность генома (см. проект «Геном целаканта»). Одни исследователи-генетики считают, что гипотеза о медленной эволюции латимерии подтверждается их материалом, другие — что нет. Кто же прав?

Мнение о медленной генетической эволюции латимерии основано преимущественно на изучении отдельных групп генов, важных для эмбрионального развития, — например, Hox-генов. Но известно, что эти гены вообще очень эволюционно стабильны. Hox-гены имеют много общего даже у таких далеких друг от друга животных, как муха-дрозофила и мышь, и уж тем более — у всех позвоночных. Сделать по таким данным вывод о какой-то крайней эволюционной консервативности латимерии можно, только если заранее быть убежденным, что она должна подтвердить свой статус живого ископаемого.

Более объективные работы, рассматривающие более разнообразный набор генов, этого вывода не подтверждают. Например, в самом обширном на данный момент исследовании, где сравниваются нуклеотидные последовательности сразу 44 генов у представителей разных групп позвоночных, никаких свидетельств особо медленной эволюции латимерии нет (см.: Takezaki et al., 2004. The phylogenetic relationship of tetrapod, coelacanth, and lungfish revealed by the sequences of forty-four nuclear genes). Более новые работы, в том числе и рассматривающие последовательности Hox-генов, дают в целом такую же картину. Скорость накопления генетических изменений в эволюционной ветви целакантов — вполне обычная для позвоночных, нет никаких оснований утверждать, что она как-то исключительно мала.

Проанализировав генетические данные, Касан и Лоренти решили выяснить, что же говорит о скорости эволюции целакантов палеонтология. Ведь палеонтологическая летопись этой группы довольно богата, так что материал для рассуждений тут есть.

Прежде всего, латимерия известна только из современности. В этот факт стоит вдуматься. Он означает, что ни один палеонтолог никогда не посчитал ни одну ископаемую рыбу достаточно похожей на латимерию, чтобы отнести ее к тому же роду. Это совсем иная ситуация, чем, например, с рогозубом, который известен в ископаемом состоянии с триасового периода и за прошедшие с тех пор более чем 200 миллионов лет действительно почти не изменился.

Ближайший известный родственник латимерии называется Macropoma (рис. 2). Это мезозойская рыба, вымершая около 70 миллионов лет назад (и последний целакант, известный из палеонтологической летописи).

Рис. 2. Реконструкция кистепёрой рыбы Macropoma. Рисунок британского геолога и палеонтолога Гидеона Мантелла (Gideon Algernon Mantell), 1848 год. С сайта en.wikipedia.org

Макропома действительно похожа на латимерию, но не по всем признакам. Во-первых, она в три раза меньше: нормальный размер взрослой латимерии — полтора метра, макропомы — полметра. Во-вторых, у макропомы немного другие пропорции тела, например более короткий хвост. В-третьих, между макропомой и латимерией имеется ряд мелких, но четких анатомических различий в черепе, позвоночнике и скелете плавников. И в-четвертых, у них совсем по-разному функционирует плавательный пузырь. У латимерии он заполнен жиром, у макропомы — скорее всего, газом, как у большинства рыб. Кроме того, плавательный пузырь макропомы имеет частично окостеневшую стенку. Кости, связанные с плавательным пузырем, есть и у некоторых современных рыб, например у карпообразных: это способствует работе их органа слуха. Может быть, у макропомы было так же. Во всяком случае, у латимерии ничего подобного точно нет.

История целакантов — очень длинная. Первые представители этой группы появились в начале девонского периода, более 400 миллионов лет назад (см.: Johanson et al., 2006. Oldest coelacanth, from the Early Devonian of Australia). За такую долгую эволюцию среди целакантов возникло много разных форм (рис. 3). Они имели разные размеры (от 10 сантиметров до 2 метров), разную форму тела (от угревидного до широкого, почти как у рыбы-луны), разные типы плавников, как хвостовых, так и парных. Мы видим, что даже с мелового периода до современности целаканты изменились достаточно сильно, а уж с девона — тем более.

Таким образом, идея, что ветви, к которой принадлежит латимерия, свойственна исключительно низкая скорость эволюции, не подтверждается ни генетическим, ни палеонтологическим материалом.

Рис. 3. Эволюционное древо целакантов. Схема из обсуждаемой статьи в Bioessays

Вообще-то, не так уж редко бывает, что виды и роды, традиционно относимые к живым ископаемым, в действительности оказываются возникшими сравнительно недавно. Например, это, видимо, относится к современным представителям древней группы голосеменных растений — саговников (см.: «Живые ископаемые» саговники оказались вовсе не такими старыми, «Элементы», 16.12.2011).

При этом и целаканты, и саговники полностью соответствуют первоначальному, дарвиновскому, определению живых ископаемых. Они действительно являются современными остатками групп организмов, большая часть которых вымерла в давно минувшие геологические периоды. Можно сказать, что Дарвин в очередной раз оказался прав: если строго держаться его определения, никаких противоречий не возникает.

В 1973 году Ли Ван Вален (Leigh Van Valen) сформулировал так называемый принцип Черной королевы: «Виду необходимы постоянное изменение и адаптация, чтобы поддерживать его существование в окружающем биологическом мире, постоянно эволюционирующем вместе с ним». Проще говоря, «чтобы оставаться на месте, надо быстро бежать». Вот почему даже в группах, вполне справедливо относимых к живым ископаемым (в смысле Дарвина), продолжают возникать новые роды, виды и жизненные формы. Эволюция не прекращается никогда.

Источник: Didier Casane, Patrick Laurenti. Why coelacanths are not 'living fossils': A review of molecular and morphological data // Bioessays. 2013 Feb 4. Doi 10.1002/bies.201200145.

Сергей Ястребов