Эволюция: новое о случайности и необходимости

В. И. Глазко,
доктор сельскохозяйственных наук
«Химия и жизнь» №10, 2012

Об авторе

Валерий Иванович Глазко — заведующий Центром нанобиотехнологий Российского государственного аграрного университета — МСХА имени К. А. Тимирязева, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН (иностранный член).

Евгений Кунин — сотрудник Национального центра биотехнологической информации (National Center for Biotechnology Information, Бетезда, США), эксперт с мировым именем в области компьютерной и эволюционной биологии. Он окончил МГУ, там же получил кандидатскую степень, до 1991 года работал в Москве. Однако его замечательная монография «Логика случая: природа и происхождение биологической эволюции» по ряду очевидных причин была издана на английском языке. Произошло это год назад, и на русский язык она пока не переведена. Возможно, читателям «Химии и жизни» будет интересно ознакомиться хотя бы с кратким пересказом. Наверняка даже краткий пересказ кому-то покажется сложным, но ничего не поделаешь — на переднем крае современной биологии «царских путей» нет.

По моему глубокому убеждению, монография Евгения Викторовича Кунина — знаковое событие для естественных наук. Она посвящена истории эволюционной биологии, от Дарвина до современной геномной эры. Анализируя собственные и литературные данные, автор убедительно представляет сформированные им представления о роли стохастических процессов и адаптогенеза (формирования новых приспособительных функций) в возникновении новых форм, в последовательных этапах эволюции всего живого. Его работа — стройная конструкция, не избегающая ни одного дискуссионного момента, но четко указывающая на значение и место неопределенности в эволюционных событиях.

Монография читается как детектив, не позволяет оторваться от развития мысли автора, заставляя переосмысливать по пути множество устоявшихся представлений. Свои оригинальные выводы Евгений Кунин сопровождает блестящими короткими заключениями, которые, несомненно, войдут в профессиональный язык биологов. Например: «Эволюция — это возникновение клетки, всё остальное — история». Или последовательный анализ понятия «сложность». В трудах по теории эволюции регулярно упоминаются «сложность», «комплексность» (эти понятия — не синонимы), «прогресс» и т. п., но у Кунина они получают однозначные, непротиворечивые определения и становятся эффективными инструментами для построения теорий.

Автор широко использует представления, сформированные в физике. В каком-то смысле вся монография возвращает долги эволюционистов таким физикам, как Шрёдингер и Гамов, пытавшимся создать единую картину материального мира. И недаром название книги, «Логика случая», совпадает с названием монографии “The Logic of Chance” (1866) английского философа и математика Джона Венна. Во введении автор пишет, что это случайность. Но так или иначе, в эволюционной биологии настало время интеграции. Уже невозможно заниматься деталями и частными случаями, необходимо представить эволюцию так, как представлял ее Дарвин, — как единый процесс. За такой труд (колоссальный, учитывая количество литературы, дискуссий и мнений) взялся Евгений Кунин. Этого потребовала от него логика развития сравнительной геномики. И вполне естественно, что центральным вопросом для него стал поиск соотношений между случайностью и необходимостью в эволюции. А это напрямую связано с частотной теорией вероятности, которой посвящена «Логика случая» Джона Венна. Можно сказать, что в самом названии книги реализовалась логическая необходимость, которая выглядит как случайность.

Уникальность книги еще и в том, что в каждой главе, посвященной определенному этапу развития эволюционной мысли, автору удается выделить его главные темы и полученные результаты. Это производит огромное впечатление, поскольку книги, посвященные эволюционному учению, до сих пор не могут избавиться от традиции описательности, сложившейся в биологических науках еще в XIX веке: зачастую они перегружены примерами, цитатами из работ лидеров эволюционного «мейнстрима».

Мне представляется очевидным, что эту книгу необходимо включить в базовый список литературы для высших учебных заведений. Дело даже не в том, что она обеспечивает необходимый уровень фундаментальной подготовки в естественных науках, — она предоставляет крайне важный пример способов анализа, интерпретаций, ассоциативных рядов, обобщений, так необходимых для любой интеллектуальной работы.

Первая глава книги «Основы эволюции: Дарвин и современный синтез» рассказывает о главных событиях зарождения эволюционной теории. Дарвин рассматривал уклонения признаков у единичной особи как случайные события, а вектор эволюционного времени — как причину их накопления. Иными словами, единица эволюции по Дарвину — особь. Затем автор рассказывает о том новом, что привнесла в эволюционную теорию современность, и в том числе популяционная генетика. Синтетическая теория эволюции как ее единицу рассматривает популяцию, и в этой картине случайны колебания частот встречаемости того или иного признака.

В главе 2 «От современного синтеза к эволюционной геномике: множественные процессы и схемы эволюции» автор рассматривает неизбежность стохастических, случайных процессов. Ошибки при передаче наследственной информации возникают просто вследствие сбоев репликации, по физико-химическим причинам, однако их количество ограничено «эволюционным порогом ошибок».

Огромное влияние на развитие эволюционной теории в свое время оказала статья Стивена Гулда и Ричарда Левонтина (1979). Они отметили, что эволюционисты должны не только пытаться объяснить организацию живых объектов с точки зрения адаптогенеза, но и учитывать внутренние взаимодействия отдельных систем организма, случайный дрейф и другие факторы. Они же ввели в эволюционную биологию понятие «спандрела», заимствованное из архитектуры. Спандрел, или пазуха сводов (см. рисунок), — элемент конструкции, форма которого определяется другими деталями. Как полагали Гулд и Левонтин, некоторые генетические системы сохраняются в ходе отбора не потому, что именно они повышают приспособленность, а как пассивное следствие «латания» возникающих противоречий между другими генетическими элементами.

В качестве иллюстрации возьмем результат, полученный в моих собственных исследованиях экспрессии ферментов у агробактерий. У видов с более высокой активностью ферментов внутриклеточного энергетического метаболизма была снижена активность ферментов метаболизма субстратов, поступающих извне, а у других — наоборот. При этом, судя по всему, суммарный конечный результат потока метаболитов для жизнеобеспечения оставался сходным. В данном случае отбор идет по конечному продукту, например по количеству АТФ, постоянство которого может быть достигнуто разными путями.

Кунин цитирует знаменитого французского биолога Франсуа Жакоба, который говорил, что естественный отбор чаще всего так и работает — не как человек, который целесообразно что-то строит, а как тот, кто чинит нечто всё время разваливающееся, чтобы оно хоть как-то функционировало. Из этого следует очень важное заключение: проекция фенома на геном в принципе не может быть однозначной, а следовательно, она мало консервативна в ходе эволюции. В переводе на общепонятный язык: одни и те же признаки у разных видов могут обеспечиваться разными наборами генов.

В этой же главе автор начинает рассматривать проблему «Древа Жизни» — родословного древа всего живого на Земле, к которой он последовательно, на разных уровнях анализа, возвращается в следующих главах. Сравнение последовательностей рибосомных РНК и ряда белков позволило выделить три «ветви», или домена, Древа: эукариоты, то есть организмы, имеющие ядро, бактерии и археи. Обсуждается проблема LUCA (Last Universal Common Ancestor — Последний Общий Предок), а также направления эволюционных изменений, которые создали огромное разнообразие его потомков.

В главе 3 «Сравнительная геномика: геномный ландшафт» мы узнаем сразу несколько удивительных вещей. Во-первых, структурных генов (то есть генов, кодирующих белки, транспортные и рибосомные РНК), в сущности, не так много, например у человека белки кодируют всего около 2% генома. Во-вторых, геномы живых организмов можно разделить на два типа: длина одних пропорциональна количеству генов, у других такой корреляции нет! В-третьих, структурные гены удивительно консервативны по сравнению с высокой изменчивостью их позиций в геноме друг относительно друга (геномного порядка).

Какие гены входят в минимальный набор, необходимый для жизнеобеспечения? Автор приходит к выводу, что в нем «перепредставлены» гены, продукты которых участвуют в передаче информации. Генных систем, обслуживающих репликацию, транскрипцию, трансляцию и межклеточную передачу сигналов, «слишком много» по сравнению, например, с ферментами внутриклеточного метаболизма — гликолиза, липидного синтеза. Однако за исключением небольшого количества таких генов (чуть больше трех десятков) нельзя определить «сердцевинную», или «базовую», минимальную генную сеть, общую для всех форм жизни, хотя имеется универсальный набор функций, необходимых для существования клетки.

Сравнивая геномы, Кунин отмечает, что единица «космоса» генов — это кластер ортологов. Ортологи — гомологичные гены у разных видов, «потомки» одной последовательности ДНК, накопившие различия, когда виды разошлись. (Существуют также паралоги — неидентичные копии одного и того же гена, возникшие в результате дупликации: обычно, но не всегда паралогами называют копии генов у одного организма.) Сейчас существуют обширные базы данных по кластерам ортологов, и современные специалисты в области эволюции генома работают именно с ними.

Сравнительный анализ показал, что все гены по степени их консервативности в ходе эволюции можно разделить на три группы, обозначенные автором как гены сердцевины, гены оболочки и гены облака. Универсальные гены (или кластеры ортологов) сердцевины клеточной жизни включают небольшое количество генов, не больше 10%. Эти гены участвуют в передаче информации (репликация, транскрипция, трансляция). Умеренно консервативные гены оболочки составляют наибольшую часть исследованных геномов. Гены облака наименее консервативны и встречаются в небольших группах организмов, а количество их варьирует от 10 до 30% в каждом геноме.

Глава 4 называется «Геномика, системная биология и универсальность эволюции: геномная эволюция как феномен статистической физики». Итак, «атом» эволюции — это кластер ортологов, геном — сочетание генов, и каждый ген можно рассматривать как некое состояние атома. С этой точки зрения к геномам и генам применимы все статистические законы, типичные для взаимодействий частиц (молекул) в газах или жидкостях. По сути, это и есть материальная основа системной биологии, позволяющая строить модели и выяснять, почему экспериментальные данные могут отклоняться от них. (Хотелось бы подчеркнуть сходство этого подхода с утверждением Грегора Менделя о дискретных наследуемых признаках, которое вывело биологию на новый уровень.)

Расчеты показывают, что приобретение одного гена, продукт которого участвует в метаболизме, сопровождается приобретением в среднем двух генов-регуляторов (как их определяет автор — генов-бюрократов). Согласно гипотезе, предложенной Куниным, именно такая связь между появлением гена нового белка и разрастанием систем регуляции нарушает пропорциональность между размером генома и количеством структурных генов.

Автор приходит к выводу о наличии универсальных черт эволюции, проявляющихся у всего живого: дупликации и утраты генов, влияние нуклеотидных замен на трехмерную организацию как кодирующего участка ДНК и РНК, так и белка, зависимость скорости эволюции от принадлежности генов к определенным функциональным классам. Кунин вводит понятие коррелома — совокупности характеристик, изменчивость которых коррелирует между собой. В сущности, эволюционирует не отдельный ген, а коррелом.

Это позволяет автору еще раз подчеркнуть соответствие между эволюционным процессом и статистической физикой, где состояние переменных (степень свободы) молекулы в газе определяется ее позицией и возможностью ее изменений, аналогично позиции и изменчивости сайта в нуклеотидной или аминокислотной последовательности, в зависимости от уровня эволюционного моделирования. Здесь эффективная численность популяций играет роль температуры. Чем больше популяция — тем больше разнообразие корреляций.

В главе 5 «Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобилом и динамичные пангеномы» рассматриваются закономерности, выявленные при сравнении двух прокариотических (безъядерных) доменов жизни — архей и бактерий. Архей когда-то называли «архебактериями», и лишь современные методы исследования генома позволили установить, как сильно различаются между собой эти две группы.

У бактерий и архей гены с общей функцией, например гены ферментов, отвечающих за последовательные этапы метаболизма, объединены в опероны — группы с общей регуляцией. Но опероны, как и гены высших организмов, подразделяются на три группы: небольшая сердцевинная группа, многочисленная оболочечная и набор уникальных, образующих облако. При этом выполняется общее правило: в каждом геноме суммарное количество редких генов, то есть таких, которые встречаются у небольшого числа видов, больше, чем суммарное количество распространенных.

Организация геномов прокариот имеет общие черты. Например, как бактериям, так и археям необходим горизонтальный перенос генов, то есть передача генетического материала между особями в отличие от передачи по наследству — ведь для них это единственный способ исправления ошибок репликации. Высокая скорость эволюции геномов по сравнению с генной эволюцией у тех и других достигается за счет перетасовки генов, без изменения их «содержания». Существенные отличия в сложности сигнальных систем между археями и бактериями могут быть обусловлены различиями в «стилях жизни» — среди архей, например, есть термофилы, адаптированные к экстремально высоким температурам.

Очевидны связи между отдельными биологическими функциями и скоростью эволюции соответствующих генетических элементов, но в то же время, как ни удивительно, при близких размерах геномов количество функций может резко различаться. Автор особо подчеркивает, что, хотя общих генов у бактерий и архей не так много, принципы геномной организации у них фактически совпадают.

В главе 6 «Филогенетический лес и поиски неуловимого Древа Жизни за время существования геномики» представлена краткая история этих поисков, начиная с Дарвина.

Поскольку «атомом» эволюции является ген, Древо Жизни необходимо искать среди леса таких деревьев. Автор с коллегами отобрали 41 геном архей и 59 бактериальных геномов и построили 7 тысяч филогенетических древ, отражающих родственные отношения между генами, а значит, в какой-то степени и между видами — на всех ортологах, входящих в группы сердцевинных генов и оболочечных генов.

Древа, построенные для разных генов одного и того же набора организмов, неодинаковы, потому что часть генов относится к консервативным, «сердцевинным», а другая часть — к изменчивым. Большинство древ были небольшими, в них участвовало небольшое количество видов, и только 102 древа включали около 90% видов, участвующих в исследовании. Эта группа получила название Nearly Universal Trees (NUT), или, если по-русски, «Почти Универсальные Деревья» (ПУД). Впрочем, топология ПУД была очень схожей с топологией других деревьев.

Гены, формирующие ПУД, относятся к группе типичных сердцевинных генов, однако среди них обнаруживаются гены мобильных элементов, в том числе отвечающие за резистентность к антибиотикам. Присутствие вездесущих мобильных элементов не позволяет говорить о ПУД как о самом древнем Древе Жизни, отмечает автор, однако полагает, что эта группа древ наиболее близка к нему.

Что мы увидим, если сравнить эти древа с известными из других источников филогенетическими взаимоотношениями этих видов? Для неуниверсальных отклонения имеют вид кривой со скачком, похожим на фазовый переход. А ПУД такого скачка не дают, иными словами, они лучше соответствуют филогении. Предположив, что причиной такого фазового перехода мог быть своего рода Большой биологический взрыв — массовый обмен генетическим материалом между прокариотами, — Кунин моделирует эти события, однако не находит такой прямой связи.

Далее автор рассчитывает генетические расстояния между видами и обнаруживает, что эти расстояния четко разделяются на две группы — древоподобные и паутинообразные, сетчатые. Генетические расстояния по генам, которые вошли в ПУД, образуют древа, остальные — сетчатые структуры. Древа, таким образом, типичны для групп генов, продукты которых участвуют в метаболизме нуклеотидов, трансляции, внутриклеточных перемещениях; сети — для генов транспорта ионов, передачи сигналов, компонентов защиты, ферментов аминокислотного и углеводного обменов. Очевидно, что в эволюции прокариот будут преобладать сетчатые связи за счет множественных горизонтальных транспозиций.

В главе 7 рассматривается «Происхождение эукариот: эндосимбиоз, странная история интронов и крайняя важность уникальных событий в эволюции». Согласно гипотезе эндосимбиоза Линн Маргулис, которая подтверждается всё новыми фактами, митохондрии в современной эукариотической клетке — потомки прокариот-симбионтов, поселившихся в более крупной клетке-хозяине. Похоже, что Кунину впервые удалось выделить архей как первичного хозяина и бактерий как симбионтов, причем попытки симбиоза, по-видимому, происходили неоднократно. Тонкий детальный анализ позволяет почти зрительно увидеть множественные атаки бактерий на своего будущего хозяина.

В этой главе автор предпринимает попытки реконструкции последнего общего предка всех эукариот. Показано, что большинство эукариотических систем эволюционировало из гомологичных или функционально аналогичных систем прокариот. Оказывается, гены, связанные с передачей информации или, например, с делением клетки, происходят от архей, а большинство ферментов метаболизма — от бактерий. Некоторые ключевые функциональные системы эукариотической клетки, такие, как РНК-интерференция или системы репарации ДНК — археа-бактериальные химеры, а вот комплекс ядерных пор имеет бактериальное происхождение. Приблизительная оценка времени первого эволюционного расхождения эукариот — 1,1–1,3 миллиарда лет. Это позволяет представить, какое огромное количество вариантов было опробовано до появления эукариотической клетки — успешного симбионта двух прокариот.

Глава 8 «Неадаптивная нулевая гипотеза геномной эволюции и происхождение биологической сложности» построена на обращении к примерам, взятым из классической физики, из работ Майкла Линча (Michael Lynch), и наглядно демонстрирует физико-химические основы эволюционных процессов.

Через понятие энтропии автор определяет эволюционную энтропию генома. Консервативность нуклеотида соответствует нулю энтропии, замена нуклеотида в этой позиции по сравнению с геном-ортологом или паралогом — единице. Затем он вводит понятие биологической (эволюционной) сложности генома как разницы между количеством нуклеотидов в геноме и суммой количества энтропии в наборе геномных участков в каждой позиции такого участка. Биологическая информационная плотность генома определяется как биологическая сложность, деленная на длину генома.

Сравнивая эти параметры у разных форм жизни, автор приходит к парадоксальному выводу: при увеличении размера генома суммарная биологическая сложность монотонно растет, но эволюционная энтропия растет много быстрее, что приводит к резкому падению информационной плотности генома. Иными словами, чем больше геном, тем больше его эволюционная энтропия и тем меньше информационная плотность. При этом эффективность отбора, снижающего энтропию, пропорциональна численности популяции. У прокариот она на порядки выше, чем у многоклеточных, следовательно, у первых селекционные процессы интенсивнее, чем у вторых.

На этом основана созданная автором модель «неадаптивной нулевой гипотезы геномной эволюции и происхождения биологической сложности», согласно которой геномная энтропия уменьшается при увеличении эффективного размера популяции, а при его уменьшении растет биологическая сложность.

Глава 9 называется «Дарвиновские, ламарковские и райтовские механизмы эволюции, устойчивости, способности к эволюции и творческая роль шума в эволюции». В этой главе автор сравнивает эволюционные подходы Дарвина и Ламарка и отмечает, что Дарвин придавал ведущее значение случайности, а Ламарк — адаптогенезу, причем ни тот ни другой не рассматривали механизмы возникновения изменчивости и ее наследования.

Кунин приводит примеры ламарковских и квазиламарковских событий в эволюции прокариот — случаи, когда факторы окружающей среды прямо влияют на появление адаптивных к ним функций. Так, археи и бактерии, чтобы защититься от бактериофагов и плазмид, используют особую генетическую конструкцию. В нее встраивается фрагмент генома патогена, и затем с него идет транскрипция — считывание РНК. Получаются при этом короткие РНК, комплементарные участкам генома бактериофага. Когда такая РНК «прилипает» к информационным молекулам патогена, их уничтожают ферменты нуклеазы. Но эта встройка — кусок генома патогена — остается в геноме и передается потомкам клетки. Чем не наследование приобретенных полезных признаков?

В этой главе автор также обсуждает эволюционную важность «шума» ошибок и отмечает, что именно этот «шум» лежит в основе способности живой материи к эволюции. Известно, в частности, что факторы стресса могут индуцировать мутабильность и горизонтальный перенос генов, а также относительно устойчивые в ряду поколений эпигенетические (ненаследуемые) изменения.

Автор приходит к заключению, что ключевая проблема эволюции — это связь между устойчивостью и способностью эволюционировать и зависит эта связь от факторов окружающей среды. При некоторых условиях допустимо уменьшать устойчивость, тем самым увеличивая изменчивость и ускоряя эволюцию, при других условиях это несовместимо с выживанием. С этой точки зрения можно сказать, что в эволюции постоянно реализуются разные сценарии и их сочетания — дарвиновский, квазиламарковский и стохастические процессы, которые не могут однозначно укладываться в классическую триаду «наследственность — изменчивость — отбор».

В главе 10 «Мир вирусов и его эволюция» автор рассматривает всё многообразие вирусов, обсуждает принципы их классификации на основании стратегий репликации и экспрессии и подчеркивает существенно большее разнообразие этих стратегий по сравнению с клеточным миром.

Исследования Мирового океана показали, что вирусов на один-два порядка больше, чем клеточных организмов. В этом огромном вироме (совокупности геномов вирусов) наблюдается ни с чем не сравнимое разнообразие генов, обогащенное редкими и уникальными вариантами, которое автор обозначает как «темную материю» геномики. Предполагается, что одной из причин такого разнообразия могут быть «агенты переноса генов» — системы, формирующие вирусные частицы, в которые упаковываются случайные фрагменты бактериальной хромосомы. Автор приходит к выводу, что вирусные гены происходят из разных источников, а сами вирусы играют важнейшую роль в построении и эволюции клеточной формы жизни.

В главе 11 «Последний универсальный общий предшественник, происхождение клеток и первичный пул генов» Кунин возвращается к теме LUCA. Что, если «общим предком» был не отдельный организм, а доклеточное состояние — первичный пул вирусоподобных генетических элементов?

Для такого предположения есть серьезные основания. Все клеточные формы жизни имеют общий генетический код, существует около 100 консервативных генов, продукты которых участвуют в экспрессии генов. Однако реконструкция генома LUCA сталкивается со следующими трудностями: отсутствие общих ключевых компонент комплекса ДНК-репликации, ДНК-геликаз и отсутствие общих предшественников для большинства ферментов липидного метаболизма, необходимых для биогенеза мембран. Автор выдвигает предположение о том, что некоторые детали репликативной машины и ферментов мембранного, энергообменного метаболизма каким-то образом могут быть связаны на более ранних этапах биологической эволюции.

Далее Кунин предлагает объяснение, почему у архей и бактерий различаются ферменты липидного метаболизма и биогенеза мембран. Трудно представить, чтобы клеточные мембраны возникли сами по себе из липидных капель, ведь мембрана изначально должна нести определенную биологическую функцию, а сама по себе липидная капля в этом отношении ничем не отличается от абиогенного окружения. Можно предположить, что компоненты протоклетки отделял от внешней среды белковый капсид, подобный вирусному. Но он должен был появиться одновременно с системой упаковки в капсид нуклеиновой кислоты.

Есть основания считать, что вирусная пакующая машина была предшественником клеточных АТФаз, участвующих в движении и мембранном транспорте, — то есть тех самых ферментов, которые делают мембраны биологически активными. Найдены две ветви таких ферментов — одна типична для бактерий и органоидов эукариот, другая характерна для архей и внутренних мембран эукариотической клетки, и они эволюционировали от общего предшественника. Совокупность данных позволяет полагать, что появление различных АТФаз предшествовало возникновению мембранной энергетики. Таким образом, версия о LUCA как о взаимодействии первичных вирусов имеет убедительную экспериментальную базу.

Глава 12 называется «Происхождение жизни: возникновение трансляции, репликации, метаболизма и мембран — биологические, геохимические и космологические перспективы». В ней Кунин подробно рассматривает гипотезы самого раннего этапа возникновения жизни и дает определение живого объекта как способного к репликации. Автор разделяет известную гипотезу «РНК-мира», который должен был предшествовать возникновению репликации и в котором реализовалась двойственная роль РНК — носителя информации и катализатора реакций. Возможно, аминокислоты играли роль кофакторов для рибозимов (РНК-ферментов), что могло положить начало процессу трансляции. Автор также рассматривает возможные геохимические условия начала биологической эволюции.

В главе 13 «Стадия постмодернизма эволюционной биологии» обсуждаются изменения, которые произошли за 50 лет, — с тех пор как повсеместно утвердилась синтетическая теория эволюции, объединившая дарвинизм и популяционную генетику. Евгений Кунин предлагает свою формулировку, обобщающую главные события «постмодернистского» этапа эволюционных исследований: «Эволюция жизни — главным образом стохастический процесс, основанный на исторической преемственности, существенно зависящий от противодействий между разными потребностями обеспечения базовых систем биологической организации и модулируемый адаптацией».

В данном случае «противодействия» подразумевают множество явлений: и снижения скорости накопления ошибок во всех информационных процессах и системах передачи энергии, и «эффект Красной королевы» между хозяином и паразитом, когда обоим нужно очень быстро меняться, чтобы оставаться на месте (выжить). Автор называет современный этап развития теории «постмодернистским», поскольку на этом этапе пришло понимание «плюрализма» действующих в эволюции сил и настало время синтеза имеющихся теорий — главной становится «теория о том, что главная теория, иерархия теорий, отсутствует».

Динамика вклада случайности и необходимости на разных этапах эволюции зависит от разных факторов. При большой эффективной численности главенствует отбор, при малой — стохастические процессы. Автор дает определение важнейшему для эволюционистов понятию адаптации — прежде всего на клеточном уровне, как поддержание клеточной и тканевой интегрированности, предупреждающей ее разрушение при постоянном контроле повреждений. Он отмечает разные уровни такой интегрированности, начиная с трехмерных структур ДНК, РНК, белков и кончая взаимодействием тканей и органов в пределах организма. По мнению Евгения Кунина, самый интересный период эволюции, в котором положительный отбор имел наибольшее значение, произошел 3,5 миллиарда лет назад — в тот короткий доклеточный период, когда «кристаллизовались» все необходимые элементы клеточной машинерии. Этот период занял, по-видимому, всего 5% эволюционного времени, но положил начало самой биологической эволюции.

Кунин обращает внимание на соответствие моделей статистической физики закономерностям, наблюдаемым в эволюции популяций, и, перефразируя своих предшественников, заключает: «Ничего не имеет смысла в эволюции — и в популяционной генетике — за исключением того, что рассматривается в свете статистической физики». Обсуждая «ландшафты» возможных и реализованных эволюционных траекторий, он отмечает их «квазидетерминизм». Если бы можно было реконструировать все без исключения процессы возникновения простейших нуклеиновых кислот, их взаимодействия с аминокислотами и все варианты их взаимодействия между собой и с факторами среды на протяжении 3,5 миллиарда лет, то можно было бы спрогнозировать и вероятность возникновения человека. На том же основана и статистическая физика — огромное количество разнонаправленных стохастических процессов имеет суммарно определенное направление.

Многоуровневая организация различных элементов живых систем, отбор и функциональный «альтруизм» генных копий (одна копия выполняет свою функцию, а другая позволяет себе мутировать и приобретать новую функцию), «самопожертвование» определенных клеток организма — всё это означает, что прямого соответствия между генотипической и фенотипической изменчивостью не должно быть. Сложность взаимоотношений между геномной и феномной эволюциями приводит автора к очень важному для прикладных исследований заключению: простое подразбиение комплексных фенотипов на элементы, выявление для них главных генов и успешные манипуляции с этими генами — еще не всё, что необходимо для решения таких вопросов, как борьба с онкологическими заболеваниями ил персональная медицина.

(По моему мнению, это заключение особенно важно для многолетних поисков главных генов количественных признаков (QTL) и их картирования в геномах сельскохозяйственных видов для ускорения селекционного процесса и раннего прогноза селекционной ценности. Эти работы продолжаются более двух десятилетий. Однако экспериментальная проверка показала, например, что доля успешных прогнозов колеблется в пределах 30–70%, чего и следовало ожидать.)

Евгений Кунин расшифровывает свои представления о постмодернистском этапе эволюционной биологии, который требует синтеза между следующими факторами случайности и детерминизма.

Постмодернистский синтез должен быть основан на комплексной сети дополняющих друг друга положений, каждое из которых получено и проверено на соответствующих моделях статистической физики/популяционной генетики путем реконструкции реальных эволюционных событий. Кунин подчеркивает совпадение между состоянием эволюционной биологии и теоретической физики, в которой также широко обсуждается необходимость постмодернистского синтеза идей, теорий, моделей и обобщений.

В заключение я хотел бы обратить внимание на следующие обстоятельства. Эта монография требует срочного перевода на русский язык как минимум по трем причинам.

Во-первых, она несет в себе стремление к широким обобщениям, типичное для классиков российской науки. Вспомним, к примеру, поиски Н. И. Вавиловым центров зарождения аграрной цивилизации, формирование В. И. Вернадским представлений о биосфере и ноосфере, И. И. Шмальгаузеном — учения о механизмах естественного отбора и корреляционных плеядах и так далее. Это необходимо прежде всего для того, чтобы остановить очередной период разрыва научных традиций, которые так часто случались в России XX века.

Во-вторых, российское естественно-научное образование остро нуждается в синтезе современной молекулярной геномики и эволюционного учения. Сейчас положение в этой области знания можно назвать критическим.

В-третьих, именно недостаточная подготовка в области геномики приводит к переоценке перспектив современных технологий в прикладных областях, таких, как выявление универсальных биомаркеров заболеваний, клеточная терапия с использованием индуцированных стволовых клеток или геномная селекция в сельском хозяйстве. Непосредственное внедрение в практику фундаментальных биологических разработок при отсутствии достаточного уровня образования естественным образом ведет к спекуляциям. В этом отношении монография Евгения Кунина вносит необходимый порядок.