|
Оказалось, что известные своим агрессивным поведением южноамериканские рыбы пираньи издают несколько типов акустических сигналов, которые различаются в зависимости от поведенческой ситуации. Механизм звукоизлучения также оказался различен. Когда пираньи выясняют друг с другом отношения, они испускают сигналы с помощью сокращений плавательного пузыря. Когда же они переходят в наступление или преследуют добычу, то издают звуки, щелкая челюстями, в полной мере подтверждая репутацию кровожадного хищника.
Давно не секрет, что, несмотря на известную поговорку, рыбы всё же издают акустические сигналы, и интересные исследования в этой области продолжают появляться. Обыкновенная или краснобрюхая пиранья, Pygocentrus nattereri, распространенная в реках Южной Америки, имеет репутацию кровожадного хищника. До сих пор удивительно мало было известно об особенностях акустической коммуникации этого вида. Сигналы пираний записывались лишь в тот момент, когда их держали в руках или в сети.
Было показано, что пираньи способны издавать низкочастотные звуки, которые генерируются в результате быстрых сокращений звуковых мышц, расположенных в основании второго ребра (Ladich, Bass, 2005, PDF, 382 Кб). Эти мышцы иннервируются веточками 3, 4 и 6 спинных нервов (рис. 1). Сухожилие звуковой мышцы окружает плавательный пузырь, который в данном случае работает как звуковой резонатор и амортизатор. Резонансные свойства плавательного пузыря исследовали лишь у одного вида рыб, а именно у рыбы-жабы, Opsanus tau. Оказалось, что у этих рыб плавательный пузырь является резонатором с низкой добротностью, то есть собственные колебания пузыря быстро затухают. Таким образом, частота сокращений пузыря целиком зависит от частоты сокращения мышц (Fine et al., 2009, PDF, 1,036 Мб).
Бельгийские биологи из Лаборатории функциональной и эволюционной морфологии Льежского университета исследовали акустическую коммуникацию у свободноплавающих пираний, чтобы понять биологический контекст издаваемых звуков. Кроме того, они изучали механизм звукоизлучения, поскольку он хорошо исследован лишь у далеких родственников пираний, рыб-жаб. Перед тем как записывать звуки, группу из 10 пираний P. nattereri помещали в 160-литровый аквариум; через 12 часов начинали одновременно записывать звуки с помощью гидрофона и поведение с помощью видеокамеры. Запись продолжалась 2 часа. Через полтора часа после начала записи в аквариум помещали мидию, чтобы исследовать звуки в процессе конкуренции за пищу. Исследуя механизм звукоизлучения, авторы анестезировали рыбу, после чего обнажали звуковые мышцы и плавательный пузырь с одной стороны. Лазерный луч фокусировали на отражающий диск, который помещался на головной или спинной отделы плавательного пузыря. Звуковые мышцы стимулировали электродами с разной частотой (от 1 до 300 Гц).
В результате работы авторы выделили три типа поведения P. nattereri, сопровождавшегося звуками. Во-первых, две рыбы подплывали друг к другу и замирали в положении «лицом к лицу». Обычно это поведение носило относительно мирный характер. Во-вторых, две или более рыбы кружились и кусались, проявляя очевидную агрессию по отношению друг к другу. Такое поведение часто наблюдали при пищевой конкуренции. В-третьих, одна пиранья быстро преследовала другую. Первый тип поведения сопровождался в основном так называемым тявканьем («bark»). Этот звук длительностью около 140 мс имел основную частоту 120 Гц и несколько высших гармоник (рис. 2A). Во время кружения нескольких рыб в контексте пищевой конкуренции (второй тип поведения) регистрировали короткие сигналы более низкой частоты, 40 Гц (рис. 2B). Третий тип поведения сопровождался еще более короткими сигналами, но существенно более высокой частоты, 1740 Гц (рис. 2C). Характерная особенность третьего типа сигнала состояла в том, что его генерация сопровождалась активным раскрыванием челюстей, в то время как другие два типа сигналов издавались с закрытыми челюстями.
Исследуя механизм звукоизлучения, авторы предполагали, что оба отдела плавательного пузыря могут участвовать в генерации звука. Однако оказалось, что хвостовой отдел почти не принимает в этом участия: электрическая стимуляция звуковых мышц практически не вызывала сокращений этого отдела. Зато головной отдел пузыря сокращался строго в соответствии с частотой электрической стимуляции звуковых мышц. Если частота стимуляции превышала 150 Гц, начиналась временная суммация, в результате чего наступал тетанус мышцы, характеризующийся непрерывным мышечным напряжением. Но поскольку естественная частота сигнала P. nattereri не превышала в среднем 120 Гц, то это свойство мышечного возбуждения не мешало процессу звукоизлучения.
Когда авторы прекращали стимулировать звуковую мышцу, сокращения плавательного пузыря практически сразу останавливались (рис. 3.). О чём это говорит? Плавательный пузырь пираньи является высоко демпфированной системой, то есть резонатором с низкой добротностью. В этом проявилось сходство со свойствами плавательного пузыря у рыбы-жабы, уже упоминавшейся ранее. Интересно, что эти свойства оказались сходны, несмотря на различия в форме плавательного пузыря и в расположении и ориентации мышц. Это интересный пример функциональной конвергенции у филогенетически далеких видов P. nattereri и O. tau, которые относятся к разным классам рыб.
Согласно известным данным об акустической коммуникации рыб, звуки обычно издаются в контексте их социального поведения. В этом отношении полученные данные о звуках пираний не исключение. Авторы считают, что «тявканье» несет функцию сигнала предупреждения при начальном контакте двух индивидуумов. Короткие сигналы второго типа издаются конкурирующими за пищу особями и несут более агрессивный характер. Они часто сопровождаются кусаниями друг друга. Третий тип сигнала также сопровождается агрессией. Однако второй тип сигнала, так же как и тявканье, генерируется в результате сокращений плавательного пузыря, тогда как третий тип сигнала издается в результате щелканья челюстями. Такое поведение обыкновенной пираньи напоминает давно отмеченное в косяках поведение морского окуня Therapon jarbua, у которого ювенильные особи издают «барабанные» звуки при начальных атаках и угрожающие звуки при более энергичных нападениях. Для P. nattereri показано, что при недостатке пищи в аквариуме наиболее агрессивная и голосистая особь монополизирует пищевой ресурс. Таким образом, более частая генерация угрожающего звука является индикатором силы и повышенной способности добывать пищу.
Источник: Sandie Millot, Pierre Vandewalle, Eric Parmentier. Sound production in red-bellied piranhas (Pygocentrus nattereri, Kner): an acoustical, behavioural and morphofunctional study // Journal of Experimental Biology. 2011. V. 214. P. 3613–3618.
Варвара Веденина
Вернуться назад
|
