Польза самцов доказана экспериментально

Согласно гипотезе Черной Королевы, чем быстрее эволюционирует хищник, тем быстрее эволюционирует жертва; то же справедливо и в отношении паразитов и их хозяев. Половое размножение может поддерживать высокую скорость и эффективность в этой гонке вооружений. Картинка с сайта berto-meister.blogspot.com

В экспериментах на нематоде Caenorhabditis elegans доказана необходимость полового размножения. Именно половое размножение является необходимым и достаточным условием для борьбы с паразитарными инфекциями. Если в популяции нематод все особи гермафродитны, то такая популяция в условиях инфекционного стресса быстро вымирает. Принимая во внимание вездесущность и разнообразие инфекций, ученые утверждают, что без полового размножения живые организмы просто не смогли бы приспосабливаться к стрессовым условиям.

Один из известных «детских» вопросов, который в том или ином виде задают любознательные потомки, — «Почему у нас два пола?» или, более наивный и шокирующий вариант, «Зачем нам папа?». При этом не имеется в виду ничего обидного, просто роль матери, какой бы породы она ни была — человеческой, мышиной или лягушачьей, — понятна. Мать производит детей, то есть выполняет прямую функцию продолжения рода (с таксономических позиций точнее сказать — продолжения вида). А вот зачем нужны отцы, понять не так просто.

Очевидно, они вносят свою половину генов в геном потомства, но не совсем ясно, зачем складывать геном из двух половин, почему бы не перенимать целиком геном матери. А ведь нужно учитывать, что на отцов тратится половина ресурсов, потребляемых популяцией, а на их выращивание уходит столько же сил и средств, сколько и на самок, они занимают территорию, которую могло бы занимать подрастающее поколение и плодовитые самки. Такое положение видится весьма неэкономным в общем исключительно экономном природном хозяйстве.

В чём же тут выгода? Каковы преимущества перед теми, кто в качестве стратегии размножения выбрал самооплодотворение, гермафродитизм? Выгода должна быть огромна, так как подавляющее большинство живых существ имеют и самцов и самок и, следовательно, практикуют легкомысленное на первый взгляд растранжиривание ресурсов.

Есть несколько теорий, которые удовлетворительно объясняют исключительную распространенность полового размножения. Перемешивание генов, создание новых комбинаций позволяет наилучшим образом приспособиться к меняющимся условиям среды, избавиться от груза вредных мутаций и, наконец, справиться с конкурентами и паразитами.

Последнее наиболее существенно, так как паразитов много всегда, они вездесущи, вероятность умереть от паразитарных инфекций существенно выше, чем от хищника или случайного стечения обстоятельств. Гипотеза о том, что именно наличие паразитов заставляет организмы неизменно обращаться к половому размножению, получает всё больше подтверждений. Эффективность полового размножения для поддержания устойчивости к инфекциям была доказана с помощью моделирования (см.: Hamilton, Axelrod, Tanese, 1990. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites).

Но всё же факты всегда убедительнее, потому ученые-естественники более полагаются на наблюдения и эксперименты. Первые фактические подтверждения паразитарной гипотезы полового размножения были предоставлены Кертисом Лайвли (Curt Lively) с соавторами. Эта работа была выполнена на рыбках пецилиопсисах (Poeciliopsis). Эти рыбки, как правило, заражаются трематодами, что вызывает появление на коже у инфицированных рыб белых пятен. Так что степень зараженности легко увидеть и проконтролировать.

В разных прудах обитали пецилиопсисы, размножающиеся бесполо (гибридные триплоиды) и половым путем. Наиболее зараженными были именно бесполые гибриды, а те, кто размножался половым путем, вместе с редким бесполым клоном, оказались менее подвержены инфекции. Это легко объяснялось с позиций паразитной теории. Для противодействия паразитам нужно постоянно разнообразить и обновлять способы защиты, а такую возможность имеют те, кто размножается половым путем. Слабо инфицированный редкий клон также оказался вне «интересов» паразита. Для паразита важнее вырабатывать высокую вирулентность к массовому хозяину, чем к экзотическим единицам. Поэтому они выбрали в качестве мишени массового хозяина, не имеющего возможности быстро приспособиться и противостоять постоянно обновляемым способам заражения.

Природа сама поставила эксперимент, подтвердивший необходимость полового размножения и поставляемого таким способом генетического разнообразия. В 1976 году случилась засуха, пруды — естественные местообитания пецилиопсисов — пересохли, и в одном из прудов выжили только три экземпляра этого вида. Потомство трех рыбок впоследствии составило всё население этого пруда. Ясно, что получился высокоимбредный клон, размножающийся бесполо. Пецилиопсисы в этом пруду были сильно заражены трематодами. Но стоило ученым подсадить в этот пруд нескольких самцов, как ситуация кардинально улучшилась. Рыбки переключились с бесполого на половое размножение и перестали болеть. Через некоторое время бесполых самок практически не осталось.

Теперь Кертис Лайвли с коллегами из Индианского университета (Блумингтон) представили еще более убедительное доказательство преимуществ полового размножения перед лицом постоянной инфекционной опасности. И даже более того, ученым удалось доказать, что присутствие паразитов делает половой отбор необходимым и достаточным условием выживания вида. Дело в том, что паразиты беспрестанно изобретают всё новые и новые способы повысить вирулентность, поэтому хозяевам приходится беспрестанно совершенствовать способы защиты.

Это так называемая «гипотеза Черной Королевы» (Red Queen's Hypothesis; иногда перевод звучит как «гипотеза Красной Королевы»), выдвинутая Ли ван Валеном (Leigh Van Valen) в 70-е годы прошлого века. Хищники и жертвы, хозяева и паразиты находятся в постоянном эволюционном соревновании — кто быстрее изобретет средства нападения и защиты, у кого они окажутся лучше и эффективнее. Стоит одной стороне замедлить движение в этом направлении, как преимущество получает вторая сторона, и первая проигрывает: популяция теряет численность и вымирает. Половое размножение служит надежным механизмом в этой гонке вооружений, в коэволюционном процессе.

Ученые использовали хороший модельный объект — нематоду Caenorhabditis elegans. У этой нематоды, как известно, имеются самцы и гермафродитные особи. При половом размножении гермафродиты спариваются с самцами, при «бесполом» — происходит самооплодотворение. Самооплодотворение исключает рекомбинацию и перемешивание генов. В естественных популяциях доля особей, размножающихся половым путем, обычно невысока — 1–30%. Эти популяции и были выбраны в качестве стартовой точки.

Их подвергли воздействию паразита, смертельного для нематоды. Причем воздействие было двояким. В первом случае популяцию в течение ряда поколений заражали одним и тем же штаммом бактерии, а во втором — отбирали всё более и более вирулентных паразитов. (Методика отбора бактерий на вирулентность изящна и проста — паразитов брали с трупов нематод, погибших в течение первых суток. Иными словами, тех, против которых не сработали имеющиеся системы защиты.) Первый случай получил в статье условное наименование «эволюция», а второй — «коэволюция». Осталось измерить, как менялась в ряду поколений доля нематод, размножающихся половым путем и при помощи самооплодотворения.

Результат оказался в высшей степени предсказуем. Контрольная популяция поддерживала примерно постоянный уровень полового размножения. Популяция, в которой вирулентность паразитов оставалась постоянной, в течение первых десяти поколений резко увеличила долю скрещивающихся особей (до 80%), а затем вернула их на прежний 20-процентный уровень. Но в популяции, где вирулентность паразитов всё время менялась, доля скрещивающихся особей за 10 поколений достигла отметки 80% (как и в предыдущем случае), но после не снизилась, а продолжала увеличиваться. Через 20 поколений она достигла 90%.

Если популяцию, у которой изначально отсутствовали самцы (такая популяция легко создается в лаборатории), поставить в условия коэволюции, то такая популяция через 20 поколений полностью вымирает. В искусственно созданной популяции, состоящей только из скрещивающихся особей, смертность от паразита через 30 поколений оказывается самой низкой.

Так меняется доля скрещивающихся особей в ряду поколений нематод. Контроль показывает природную популяцию, которую не подвергали действию паразитов; эволюция — природную популяцию поместили в условия стабильной инфекции; коэволюция — нематод подвергли действию паразита, постоянно увеличивающего свою вирулентность. График из обсуждаемой статьи в Science

Эти результаты безоговорочно доказывают, что низкий уровень рекомбинации, зависящий от числа скрещивающихся особей, напрямую определяет устойчивость к инфекциям. В условиях постоянного присутствия инфекционных агентов и их непрерывного развития бесполое размножение (самооплодотворение) неизбежно ведет к вымиранию. В данном контексте паразитов можно заменить на любой стрессовый агент, который меняется с ходом времени. Ясно, что таким агентом могут быть и хищники, и конкуренты, а также абиотические факторы — они редко бывают постоянными на протяжении ряда поколений у животных и растений. Получается, что половое размножение является залогом стабильности в этом нестабильном мире.

Источник: Levi T. Morran, Olivia G. Schmidt, Ian A. Gelarden, Raymond C. Parrish II, Curtis M. Lively. Running with the Red Queen: Host-Parasite Coevolution Selects for Biparental Sex // Science. 2011. V. 333. P. 216–218.

Елена Наймарк