Чтобы выжить в присутствии хищника, популяция жертв должна быть достаточно большой

Группа снежных канадских баранов в горах. Снимок сделан в национальном парке Глейшер (Glacier National Park). Автор — Kim Keating, USGS. С сайта www.nrmsc.usgs.gov

Как показали многолетние исследования, в популяции снежных канадских баранов при невысокой их численности и наличии пресса хищника — пумы — выживаемость молоди возрастает по мере увеличения численности популяции. Однако по достижении некоторой более высокой численности баранов зависимость эта уже не прослеживается. Данный пример трактуется как одно из проявлений «эффекта Олли», согласно которому при очень низкой плотности популяции удельная (то есть в расчете на особь) скорость популяционного роста также низка, но возрастает по мере увеличения плотности.

Экологам хорошо известно, что с увеличением численности популяции (точнее, ее плотности — числа особей на единицу пространства) снижается удельная (в расчете на особь) скорость ее популяционного роста.

Непосредственные причины этого могут быть разными, но самая обычная — нехватка пищи и других жизненно важных ресурсов. Данное правило (по сути — эмпирическое обобщение) нашло свое отражение во многих математических моделях популяционного роста.

Самая известная из них — логистическая модель (см. Logistic function), описывающая S-образный, выходящий на плато, рост популяции, — была впервые предложена еще в 1838 году бельгийским статистиком Франсуа Ферхюльстом (Pierre François Ferhulst). Модель эта не пользовалась успехом и была забыта, но в 1920 году американские исследователи Раймонд Перль (Raymond Pearl) и Лоуэлл Рид (Lowell Reed) переоткрыли ее (предложили заново).

Согласно логистической (S-образной) модели роста численности, удельная (в расчете на одну особь) скорость популяционного роста (Per capita growth rate) по мере увеличения численности (плотности) популяции (Population size or density) снижается линейно (на рис. показано наклонной пунктирной линией). «Эффект Олли» заключается в том, что при низких значения плотности популяции скорость популяционного роста вовсе не высокая, как в логистической модели, а низкая (может быть даже отрицательной, как показано сплошной черной кривой). По мере увеличения численности удельная скорость популяционного роста также растет, и только достигнув некого максимума, снижается. Вариант, показанный цветной линией, — это слабый эффект Олли. Показанный сплошной черной линией — сильный эффект. В последнем случае предполагается наличие некого порога минимальной численности (Allee threshold), ниже которого популяция только уменьшается (отрицательное значение удельной скорости популяционного роста). С сайта blogs.nature.com

В основе логистической модели лежит крайне простое предположение о том, что удельная скорость роста популяции 1/N × dN/dt (где dN/dt — изменение численности в единицу времени, а N — число особей) снижается линейно по мере увеличения численности. Таким образом, согласно логистической модели, чем меньше плотность популяции, тем выше удельная скорость ее роста.

Однако специалисты, имеющие дело не с моделями, а с реальными популяциями организмов, нередко отмечали, что при очень низкой плотности популяции скорость ее роста ниже той, что наблюдается при некоторой более высокой плотности. Иными словами, скорость роста популяции по мере увеличения плотности сначала возрастает и только потом, достигнув некого максимума, начинает падать (см. схему). Вот это явление и получило название «эффекта Олли» (см.: Allee effect), в честь американского эколога, одного из основателей «Чикагской школы экологии» Уордера Клайда Олли (Warder Clyde Allee).

Еще в начале 1930-х годов, экспериментируя с золотыми рыбками, мокрицами (мелкими наземными ракообразными) и другими организмами, Олли показал, что у некоторых животных, когда они находятся в скоплениях, выше уровень обмена, а порой выше и выживаемость. К примеру, мокрицы в скоплениях лучше переносят высыхание. Олли не изучал собственно популяционную динамику и говорил только об «автоматической кооперации» особей, позволяющей достичь более высокой выживаемости при образовании скоплений. Выражение «эффект Олли» появилось позже.

Пониженная выживаемость особей, прежде всего молодых, в малочисленных популяциях нередко бывает следствием воздействия хищника. К примеру, колониально гнездящиеся птицы способны эффективно отразить нападение хищника только в том случае, если число птиц в колонии достаточно велико. В небольших группах копытных пониженная выживаемость может быть связана с тем, что каждая особь, опасаясь хищника, в среднем вынуждена больше времени тратить на слежение за тем, что происходит вокруг, и меньше — непосредственно на питание. Кроме того, малочисленным группам животным нередко приходится пастись не там, где лучше кормовые угодья, а там, где меньше шанс подвергнуться нападению хищников.

Хотя упоминание об эффекте Олли есть во многих учебниках экологии, надежных количественных данных, подтверждающих его существование в природных популяциях, крайне мало. Поэтому безусловный интерес представляет недавняя публикация канадских исследователей, которые в течение 27 лет изучали популяцию снежных канадских баранов, или, как их еще называют, толсторогов (Ovis canadensis), пребывающих в зимнее время в национальном парке Sheep River Provincial Park (отроги Скалистых гор, провинция Альберта, Канада).

Детеныш снежного канадского барана. Снимок сделан в Йеллоустоунском национальном парке Роном Резником. Фото © 2004 Ron Reznick с сайта ronreznick.photoshelter.com

Большинство ягнят (в возрасте 4–6 месяцев) удавалось отловить, временно обездвижить, промерить и пометить ушными метками. Благодаря тому что большая часть особей была помечена, у исследователей сложилось очень четкое представление о численности и возрастном составе популяций. За длительный период обследования численность популяций баранов претерпевала существенные изменения.

Пума. Фото © istockphoto.com/Davina Graham с сайта nature.ca

В начале 1980-х годов она превышала 150 голов, но в 1985–86 году снизилась примерно до 100 голов в результате заболевания (пневмония). В последующий период она три раза уменьшалась в основном из-за пресса хищника — пумы (Puma concolor). Хотя основной добычей пумы в этих местах были олени, некоторые особи успешно специализировались именно на снежных баранах.

Пума, напавшая на снежного барана. Фото с сайта www.gothunts.com. См. подробности истории, которую наблюдали с лодки пять путешественников

Если рассматривать всю совокупность имеющихся данных, то никакой отрицательной зависимости удельной скорости роста популяции от плотности популяции (то есть результата, предполагаемого логистической или другой стандартной моделью популяционного роста, без учета эффекта Олли) не обнаруживается. Что, однако, выявляется, так это четкая положительная зависимость выживания ягнят (до того возраста, когда они перестают питаться молоком матери) от общей численности популяции. Именно эта зависимость, исчезающая при более высокой численности (при превышении порога в 80–100 особей), и рассматривается как иллюстрация «эффекта Олли».

Различные показатели состояния изученной популяции снежных канадских баранов. (a) Динамика численности всей популяции во времени, начиная с 1981 года. Жирной пунктирной линией показано сильное снижение поголовья баранов в начале 1980-х годов из-за заболевания пневмонией. Линии точками — это снижение поголовья из-за пресса хищника (пумы). (b) Зависимость выживаемости молоди от общей численности популяции (Population size). Темно-серым цветом здесь и на других графиках показана пороговая численность в 80–100 особей, по достижении которой зависимость от численности перестает проявляться. (c) Зависимость числа годовиков на самку от общей численности популяции. (d) Удельная скорость популяционного прироста в сравнении с общей численностью популяции. Как видно из данного графика, никакой значимой зависимости нет. Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

Авторы данного исследования полагают, что сам механизм отрицательного воздействия хищника (пумы) на снежных баранов в данном случае двоякий: с одной стороны, прямой — непосредственное нападение на молодь и самок, а с другой, косвенный — вынужденный переход баранов в такие места, где меньше шанс стать жертвой хищника, но менее благоприятные кормовые угодья.

Источник: Aurélie Bourbeau-Lemieux, Marco Festa-Bianchet, Jean-Michel Gaillard, Fanie Pelletier. Predator-driven component Allee effects in a wild ungulate // Ecology Letters. 2011. V. 14. No. 4. P. 358–363.

См. также:
Александр Марков. Стресс как регулятор численности популяций (по статье: К. А. Роговин, М. П. Мошкин «Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине)». Том 68, 2007. № 4, июль-август. Стр. 244–267).

Алексей Гиляров