Следы древнейших четвероногих животных вынуждают пересмотреть эволюцию амфибий

Следы древнейших четвероногих раньше были известны из Ирландии (на фото), они были обнаружены на острове Валентия в 1993 году; теперь в Польше найдены еще более древние отпечатки. Фото с сайта www.gsi.ie

Польские ученые сообщили об удивительной находке — отпечатках лап животных, живших 395 млн лет назад. Форма следов и порядок шагания позволяют допустить, что следы оставили четвероногие животные. При этом возраст древнейших известных остатков четвероногих никак не больше 385 млн лет. Новые данные вынуждают пересмотреть концепцию эволюции амфибий.

Обсуждая выход животных на сушу в девоне, ученые опираются на ископаемые костные остатки первых амфибий, кистеперых рыб и ряда переходных форм. К переходным формам относятся Panderichthys, Tiktaalik, Elpistostege, Livoniana. Их остатки приурочены к позднему девону, то есть 385–380 млн лет назад. Самые древние известные четвероногие — Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega и Ichthyostega — найдены в породах возрастом 380–360 млн лет. Считается, что около 380 млн лет назад в эстуарных и болотистых ландшафтах, богатых растительностью, сложились условия, благоприятствующие выходу рыб на сушу. Предположительно, развитие древесной растительности 380 млн лет назад должно было, во-первых, изменить речные и эстуарные ландшафты, во-вторых — создать богатый пищевой ресурс для четвероногих пионеров суши. Первые четвероногие должны были приобрести не только удобные для хождения лапы с пальцами, но и пояса конечностей, с помощью которых можно было приподнять тело над поверхностью субстрата. Кроме того, им понадобилось изменить механизм глотания.

Известны и следы древних четвероногих. О том, что это следы именно четвероногих, а не переходных рыб, выползших на берег, можно судить по наличию отпечатков пальцев (у рыб их не было; о гипотезах происхождения пальцев тетрапод см.: The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits), по отсутствию следов волочения хвоста (у четвероногих сформировался пояс задних конечностей и тело приподнялось над землей), по порядку шагания передних и задних конечностей. Так, древнейшие следы четвероногих найдены были в девонских слоях в Ирландии, их возраст 385 млн лет. Немного более молодые следы найдены в Австралии. И нахождение, и возраст этих следов укладывались в схему эволюционного перехода от рыб к амфибиям.

Так выглядит каменная поверхность со следами. Фото с сайта news.nationalgeographic.com

Но вот польские ученые описали отпечатки лап, которые имеют возраст 395 млн лет. Это на 15 млн лет раньше, чем возраст первых ископаемых тетрапод, и на 10 млн лет раньше, чем возраст следов из Ирландии и даже чем возраст рыб с переходными признаками. Нет никакого сомнения относительно определения возраста слоя, в котором найдены эти следы. Этот слой сформировался в прибрежной морской обстановке — может быть, это была лагуна или очень мелководная заливаемая равнина; на поверхности слоя видны даже ямки от дождевых капель и трещины от засыхания. Сами следы разные по размеру и морфологии, есть цепочки следов, есть и одиночные отпечатки.

Самый большой след — 26 см в ширину; для сравнения, ихтиостега длиной около 2,5 м оставляла 15-сантиметровый отпечаток. Ниже показана фотография одного из следов.

Слева — след из каменоломни в Польше; справа — реконструированный след Ichthyostega. Между двумя следами заметно явное сходство, хотя оно и не полное. Четко видны отпечатки пяти пальцев, а также можно легко представить, что углубления в следе отчасти соответствуют строению скелета стопы, щиколотки и колена. Длина масштабной линейки 1 см. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

А вот цепочка следов: различаются следы передних и задних лап — передние меньше задних. Реконструкция шага по этим следам позволила ученым заключить, что животное двигалось, изгибая тело из стороны в сторону, примерно как саламандра. Следов волочения хвоста нет. Значит, уже были сформированы крестец и пояс задних конечностей. Все эти признаки позволили ученым довольно уверенно говорить о том, что это следы тетрапод.

Цепочка следов в образце и схема шагания животного (слева сверху виден отпечаток лапы другого, более крупного, животного). В центре показаны движения тела генерализованного животного, которое оставило данную цепочку следов. Справа — тело генерализованного животного, подобного Panderichthys и Tiktaalik, которые такой след не оставили бы. Длина масштабной линейки 10 см. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Так что теперь имеется целый набор фактических данных — а следов в этом слое много! — которые хочешь не хочешь, а придется встраивать в концепцию эволюции ранних тетрапод.

Если объединить все эти данные, то получается, что древнейшие тетраподы жили не в пресных водах, а в соленых, то есть их предков следует искать среди морских рыб. Уже в середине девона они достигли довольно большого разнообразия; некоторые из них были гигантами. Отделение тетрапод произошло не позже 395 млн лет назад или раньше. Переходные группы наподобие Tiktaalik, Panderichthys, Livoniana, Elpistostege сосуществовали с тетраподами не меньше 18 млн лет. Это означает, что переходная морфология была вполне устойчивой, потому что животные «пользовались» ею на протяжении 18 млн лет, а не 5, как предполагалось раньше. Эту гипотезу авторы находки изобразили на филогенетической схеме в своей публикации в Nature.

Альтернативное видение фактов допускает параллельное развитие четырехногого хождения у каких-то девонских или даже силурийских рыб. Эта гипотеза пока чисто умозрительна, зато она позволяет включить в обсуждение и следы четырехногого хождения, относимые даже не к девону, а к позднему силуру (!). Силурийские отпечатки найдены в Австралии в 2003 году. Раньше появилась «морская» линия тетрапод, о которой палеонтологи знают только по следам лап. Вероятно, представители ее жили в условиях, не способствующих захоронению костей. Зато вторая и более поздняя ветвь — пресноводная — появилась в позднем девоне и существовала в болотистых обстановках, где костные остатки могут сохраняться. Впрочем, разную вероятность захоронения морских и пресноводных представителей приходится учитывать в обеих гипотезах.

Так или иначе, но теперь ученым нужно дать ответ на два вопроса. Во-первых, почему нет костных остатков тетрапод на интервале 15–18 млн лет (ранний–средний девон)? Во-вторых, почему всё же столь красиво увязывалась в прежней схеме стратиграфия с филогенией: сначала появляются переходные рыбы, а после них тетраподы? Если тетраподы появились раньше переходных рыб, то найденные костные остатки и тех, и других должны были бы составить весьма хаотичную картину. Так что находка в Польше поставила перед учеными очень каверзную задачу.

Источник: Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. V. 463. P. 43–48.

Елена Наймарк