Игуаны голосуют против молекулярной филогенетики

Рис. 1. Комодский варан — самая крупная ящерица в мире, весит около центнера и достигает длины трех метров. Несмотря на устрашающий облик, отсылающий нас к древним рептилиям-гигантам, этот вид имеет все черты продвинутых представителей отряда чешуйчатых: раздвоенный язык, когти, используемые для добывания пищи, развитые органы обоняния и так далее. Изображение с сайта www.thetravelword.com

Одновременно опубликованы две работы, касающиеся филогении чешуйчатых (ящериц, змей, амфисбен и их родичей). Одна из них реконструирует молекулярную эволюцию ядерных генов, вторая — сравнивает морфологические признаки вымерших и ныне живущих представителей. Два филогенетических дерева оказались принципиально несхожи. В особенности это касается игуан, имеющих множество примитивных черт, но оказавшихся на молекулярном дереве среди своих продвинутых четвероюродных кузин. Этот методологический конфликт пока не удается разрешить.

Современная биология, кажется, уверенно и надежно вооружилась методами молекулярной филогенетики. Морфологические и сравнительно-анатомические изыскания рассматриваются некоторыми молодыми биологами как области, отжившие свой век, а систематиков, продолжающих их использовать, считают отслужившими свою службу узкими специалистами. Зачастую передовая молодежь имеет полное право так считать, потому что во многих случаях данные молекулярной филогенетики выявляют замаскированные конвергенцией расхождения или, напротив, сглаживают чересчур подчеркнутую адаптациями морфологическую разницу.

Так, на основе молекулярного сходства пересмотрена и принята новая систематика членистоногих, вычеркнувшая многощетинковых червей из предков этого типа, уточнены филогенетические связи китов с парнокопытными и многое другое. Если между морфологической и молекулярной филогенетикой обнаруживается нестыковка, то она решается в пользу молекулярного дерева. Молекулярное дерево строится на основе понятных и объективных критериев, экспертные мнения здесь не работают. Кроме того, это методы двадцать первого века, а не замшелого девятнадцатого. Однако в случае с филогенетикой чешуйчатых (Squamata) ученым предстоит как следует задуматься, какой вариант филогенеза предпочесть.

Рис. 2. Хамелеоны — одна из четырех групп игуанообразных (еще игуановые, агамы и анолисы). Их язык цельный и служит самым ярким примером пищедобывательного инструмента. Он помогает реализовать выжидательную стратегию, характерную для медлительных игуанообразных. С этой стратегией связаны и многие морфологические черты их челюстного аппарата. Изображение с сайта goodnewsanimal.ru

Джон Вайенс из Университета штата Нью-Йорк в Стони-Бруке и его коллеги опубликовали статью, в которой обсуждается вариант филогенетического дерева, построенного на базе 44 ядерных генов, определенных у 161 вида ящериц, змей и игуан. В качестве внешней группы рассматривались гаттерии. Это самая близкая, но всё же отдельная эволюционная линия клювоголовых рептилий. Кроме гаттерий авторы примерили к своему дереву и другие внешние группы — мышь, человека, черепах и крокодилов.

Внешняя группа (см. Outgroup) — это близкая изучаемым группам, но отдельная группа живых организмов. При сравнении внешней группы с изучаемыми можно определить вектор эволюционного маршрута от последнего гипотетического общего предка, не обладающего тем или иным признаком, к видам, его приобретшим. Подробнее об этом см. филогенетическое дерево.

При построении филогенетических деревьев могут быть использованы и вариации нуклеотидных последовательностей, и конкретные морфологические черты изучаемых видов. В данном случае ученые работали с нуклеотидными последовательностями, применив два различных метода определения оптимальной топологии деревьев, два метода обработки характеристик сходства последовательностей. Несмотря на то что в некоторых узлах деревья, построенные двумя этими способами, различались, всё же их общая конструкция была единообразной. И на этом обобщенном молекулярном филогенетическом дереве наиболее примитивными представителями чешуйчатых оказываются вовсе не игуаны, как утверждала классическая точка зрения. Напротив, игуаны, или, точнее, игуанообразные, заняли вполне прочное (с точки зрения статистики, конечно) положение среди весьма специализированных змей и веретеницеобразных (Anguimorpha) (рис. 3).

Этому дереву противопоставляется другое, выполненное мастерами сравнительной анатомии, использовавшими для построения дерева морфологические признаки. Возглавлял команду зоологов Жак Готье (Jacques A. Gauthier) из Йельского университета. Их данные также выглядели на редкость впечатляюще: 192 тщательно отобранных вида, из которых 51 вымерший и 141 существующий ныне. У этих видов изучены 610 фенотипических признаков, распределенных по 976 точкам ветвления филогенетического древа. Внешней группой зоологи и в этом случае выбрали гаттерию. Также, как и в молекулярном дереве, была построена кладограмма сходства организмов, обладающих конкретными наборами признаков. Многие из этих признаков анализировались впервые, так как оказались доступны только благодаря использованию томограмм черепов.

Лейтмотивом этого исследования был вопрос: могут ли новые уточненные и расширенные данные по морфологии разрешить «игуановый конфликт», хоть как-то согласовать неожиданно высокое положение внешне примитивных игуан на эволюционном дереве чешуйчатых? Всё же их примитивные признаки, такие как цельный язык, используемый для ловли добычи, превосходное зрение и неразвитое обоняние, территориальность самцов, — отправляют игуан в начало филогенетического дерева.

Рис. 3. Два филогенетических дерева ящериц: справа — построенное по молекулярным данным, слева — по морфологическим признакам. Наиболее возмутительный конфликт этих деревьев относится к игуанообразным — они выделены красным. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Несмотря ни на что, старое морфологическое дерево не разрушилось, не изменилось, а, напротив, стало еще крепче. Игуаны, как и в прежних, классических схемах, поместились в стволе филогенетического дерева чешуйчатых. Свои примитивные признаки они, как показывает это дерево, унаследовали от общего с гаттериями предка. Змеи и веретеницы отправились в высокие ветви филогенетического древа, где они делят с другими ящерицами специализированные признаки: раздвоенный язык, используемый для активной пищедобывательной стратегии, когти, участвующие в поимке добычи, отсутствие территориальности, сильно развитые обонятельный и вомероназальный органы, специализированное сочленение челюстей с черепом и так далее.

Рис. 4. Скорость молекулярной эволюции у гаттерии — древнейшего вида рептилий возрастом около 220 млн лет, единственного ныне живущего представителя отряда Клювоголовых. Изображение из обсуждаемой статьи в Trends in Genetics

Если принять молекулярную филогению, то придется признать, что эволюция повернула вспять, чтобы произвести игуан. Слишком уж много получается реверсий — возвратов к примитивным чертам. И слишком много у игуан оказывается потерянных по ходу развития продвинутых черт, причем из разных функциональных морфологических блоков. Нужно учитывать, что есть еще и данные онтогенеза, и данные по ископаемым формам. И все они поддерживают морфологическое филогенетическое древо, а не молекулярное.

По всей видимости, ящерицы в целом и игуаны в частности заставляют нас получше присмотреться к специфике молекулярной эволюции. В ней можно и нужно увидеть черты конвергентного сходства, такого же, как и в эволюции морфологической. Можно также выяснить, какова роль более высокой скорости молекулярной эволюции у змей и игуан по сравнению с другими линиями ящериц. Может оказаться, что внешняя группа вносит систематическую ошибку в расчеты молекулярных маршрутов, ведь гаттерии — это самый быстро эволюционирующий вид из всех известных (рис. 4). Так или иначе, в случае с ящерицами не срабатывает по тем или иным причинам именно молекулярная филогенетика, а аккуратные морфологические данные вместе с

палеонтологическими дают более осмысленный результат.

Источники:

1) Jennifer M. Hay, Sankar Subramanian, Craig D. Millar, Elmira Mohandesan and David M. Lambert. Rapid molecular evolution in a living fossil // Trends in Genetics. 2008. V. 24. P. 107–109.
2) John J. Wiens, Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Ted M. Townsend, Jack W. Sites Jr, Tod W. Reeder. Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species // Biol. Lett. 2012. V. 8. P. 1043–1046.
3) Jacques A. Gauthier, Maureen Kearney, Jessica Anderson Maisano, Olivier Rieppel, Adam D. B. Behlke. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2012. V. 53.
4) Jonathan B. Losos, David M. Hillis, Harry W. Greene. Who Speaks with a Forked Tongue? // Science. 2012. V. 338, P. 1428–1429.

Елена Наймарк