Среднее ухо - это действительно челюсть

На территории Китая палеонтологи нашли древнее млекопитающее, чьи слуховые кости в составе стремечка, молоточка и наковальни еще не утратили прямую связь с нижней челюстью. Эта находка наконец-то окончательно подтвердила справедливость предположения о том, что элементы среднего уха наземных позвоночных произошли из костей челюстного аппарата.

Недавно китайские палеонтологи сделали открытие, которое смогло подтвердить справедливость одной старой эволюционной реконструкции, которая, кстати, до сих пор присутствует в большинстве отечественных учебников по зоологии. Им удалось фактически доказать, что кости среднего уха современных наземных позвоночных произошли от челюстных элементов предковых форм. Найденное учеными Поднебесной примитивное млекопитающее, обитавшее примерно 120 миллионов лет тому назад явилось тем самым недостающим переходным звеном, которое так долго искали эволюционисты.

Собственно говоря, кому-то, может быть, подобное открытие покажется смешным — экая невидаль, итак любой школьник знает, откуда у млекопитающих взялось среднее ухо. На самом деле здесь не все так просто. Дело в том, что данная реконструкция, которую многие поколения отечественных учащихся принимало как нечто, уже давно доказанное, на самом деле таковой, строго говоря, не являлось.

Как известно, в науке ни одну теорию или даже гипотезу нельзя принимать на веру, то есть без соответствующих доказательств (именно этим наука отличается от других мировоззренческих систем, например, религии). Однако доказательства часто невозможно предъявить сразу — иногда на то, что бы добыть их, уходят годы или даже десятилетия. Кстати, если речь идет об эволюционных реконструкциях, то в этой области подобный временной разрыв между предположением и окончательным выводом — обычный случай.

До тех пор, пока нет четких доказательств, любая гипотеза принимается учеными в лучшем случае как презумпция (то есть с условием: "данное утверждение считается верным до тех пор, пока не доказано обратное"). В худшем же случае — просто как одна из рабочих версий. Многие известные нынче научные теории и законы существовали в виде презумпций достаточно длительное время (например, между появлением знаменитой теории относительности Эйнштейна и ее первым фактическим доказательством прошло больше десяти лет), а некоторые и поныне являются таковыми (всем известный закон сохранения массы и энергии).

Так вот, реконструкция, выводящая среднее ухо наземных позвоночных из челюстных элементов предковых форм появилась еще в концеXIX — начале XX веков. Ряд биологов, в числе которых были и знаменитые отечественные эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен сделали подобное предположение, исходя, однако, не из палеонтологических, а из эмбриологических данных. Суть этой гипотезы заключалось в следующем.

Косточек среднего уха (у млекопитающих это стремечко, молоточек и наковальня, а у птиц и рептилий — только стремечко), как известно, нет ни у амфибий, ни у рыб, являющихся предками всех наземных позвоночных.

Зато у последних имеется так называемый гиомандибулярный аппарат (комплекс из нескольких костей и хрящей), который осуществлял связь челюстей друг с другом, а также с черепом и жаберными дугами. Однако когда на базе древних рыб возникли первые земноводные, их череп несколько изменился, а жаберный аппарат вообще исчез.

В новом черепе этот гиомандибулярный аппарат утратил прежнюю роль подвеска челюстей. Кроме того, замена жаберного дыхания легочным (и кожным) сопровождалась прекращением деятельности вентиляционного механизма жаберной крышки, которая также редуцировалась за ненадобностью. В итоге, потеряв обе свои прежние функции, рассматриваемый нами элемент черепа также подвергся некоторой редукции.

Однако - поскольку гиомандибулярный аппарат располагался в черепе сбоку от слуховой капсулы и его отростки упирались в стенку последней и в накладные кости височной области черепа, под которыми здесь располагается полость - ему нашлось весьма интересное применение. Дело в том, что при нахождении организма предка всех позвоночных на суше эта полость оказалась заполненной воздухом и ее наружная стенка после редукции жаберной крышки стала относительно тонкой. Предполагается, что она могла вибрировать в ответ на колебания окружающего воздуха, как барабанная перепонка. А гиомандибулярный аппарат, упиравшийся в данную перепонку и в стенку слуховой капсулы, скорее всего, передавал трансформированные колебания воздуха к внутреннему уху. Так этот исходный элемент челюсти функционально превратился в составляющую примитивного среднего уха.

Далее его судьба у разных потомков древних амфибий была различной. У так называемых завроморфных рептилий, которые стали предками современных пресмыкающихся, динозавров и птиц от гиомандибулярного аппарата произошла только одна слуховая кость — стремечко, или слуховой столбик (это было доказано отечественными палеонтологами на примере черепа древней ящерицеподобной рептилии Bashkyroleter mesensis). В принципе этим животным, которые исходно представляли собой засадных хищников и очень медлительных бронированных фитофагов, для которых основным способом получения информации является зрение, дальнейшее усовершенствование слухового аппарата было просто не нужно — оно не несло никаких эволюционных выгод.

А вот более активные тероморфные рептилии, от которых впоследствии произошли млекопитающие, добавили к стремечку еще две кости нижней челюсти, функционально связанные с гиомандибулярным аппаратом (проще говоря, он за них цеплялся) — сочленовую и квадратную. В результате тероморфы остались с укороченной нижней челюстью (видимо, именно это потом подвигло их на дифференцировку зубов на резцы, клыки и коренные) и совершенным слуховым аппаратом среднего уха, состоящего из трех "усилителей" — стремечка, молоточка и наковальни. Им такой "радар" был жизненно необходим, поскольку в основном это были сумеречные хищники, привыкшие больше доверять своим ушам, нежели глазам.

По мнению ученых, эти процессы у древних наземных позвоночных происходили в интервале от 270 до 115 миллионов лет назад. Однако долгое время прямых подтверждений из палеонтологической летописи эта схема не имела — исследователи просто не находили останков промежуточных форм. Так что до начал нынешнего века данная гипотеза держалась лишь на данных по развитию зародышей наземных позвоночных — еще в первой половине прошлого века было установлено происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих.

Однако, как вы сами понимаете, подобное доказательство, строго говоря, не является исчерпывающим — оно позволяет лишь говорить о том, что так могло быть в процессе эволюции, но не о том, что так было на самом деле. Однако недавно китайским палеонтологам удалось добыть более авторитетные доказательства и перевести данную реконструкцию из разряда вероятных в разряд достоверных.

Еще в 2009 году ими был найден зверёк размером с бурундука, получивший название Maotherium asiaticus из группы древних млекопитающих морганукодонов (Morganucodon), которые вымерли, не оставив потомков. Их меккелев хрящ (производная гиомандибулярного аппарата) уже находился в состоянии окостенения, что может свидетельствовать о его грядущей утрате у более поздних видов и развитии на этом месте слуховых косточек.

Произошло это 200-125 миллионов лет назад. Такой окостеневший гиомандибулярный аппарат уже был связан со слуховой капсулой и, скорее всего, играл роль "усилителя". Однако сочленовая и квадратная кость у данного животного еще находятся в составе нижней челюсти, хотя остаются с ним связанными.

А вот совсем недавно было найдено еще одно "недостающее звено". В Поднебесной было найдено древнее млекопитающее из рода Liaoconodon. Этот похожий на белку зверек обитал на нашей планете около 120 миллионов лет назад. Так вот, у него меккелев хрящ уже представляет собой настоящую кость (подобную слуховому столбику рептилий) и на найденном образце достаточно хорошо видно, что он служит связующим звеном между слуховой капсулой и квадратной и сочленовой костью, которые уже отделились от нижней челюсти, хотя находятся непосредственно рядом с ней. Как видите, это и есть тот самый промежуточный вариант, существование которого почти сто лет назад предсказал А. Н. Северцов.

"Это первое недвусмысленное доказательство, являющееся переходной формой", — говорит автор находки палеонтолог Цзинь Мэн. По словам ученого, с таким слуховым аппаратом этот зверек обладал уже очень хорошим слухом (по сравнению с рептилиями), чувствительным к высоким частотам, что возможно помогало ему в поиске насекомых в темноте ночного леса (он был активен по ночам, об этом говорят его весьма крупные глаза). Что, кстати, тоже подтверждает одно из вышеупомянутых предположений о причине дальнейшего совершенствования среднего уха у тероморф.

Итак, еще одна палеонтологическая реконструкция пополнилась рядом из промежуточных форм, который доказывает ее корректность. Так что теперь школьники и студенты, читающие об эволюции среднего уха древних позвоночных, могут быть уверены в том, что давным-давно, в юрском, а затем и в раннем меловом периоде все именно так и было…

Антон Евсеев